Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

полные копии генома. В крупных клетках их число может достигать 200 тыс. Это состояние называется сверхполиплоидией.

В. Еще более крупная бактерия, Thiomargarita, диаметр которой около 0,6 мм.

Г. Thiomargarita (ДНК окрашена DAPI). Большая часть объема клетки занята гигантской вакуолью (черное пространство в верхней части микрофотографии). Вакуоль окружена тонким слоем цитоплазмы, в котором около 20 тыс. полных копий генома (на них указывают белые стрелки).

Рис. 24. Сколько энергии у бактерий и эукариот приходится на один ген.

График А показывает усредненные скорости обмена веществ на ген для бактерий (а) и для одноклеточных эукариот (б), выровненные по размеру генома. На графике Б скорости выровнены по клеточному объему. Ось y на всех графиках логарифмична: каждая единица отражает десятикратное изменение величины. Таким образом, одна эукариотическая клетка располагает в 100 тыс. раз большей энергией на ген, чем бактерия, хотя дыхание эукариот (если сравнивать один грамм эукариот с одним граммом прокариот) в три раза медленнее (график В). Эти показатели основаны на измеренных скоростях обмена веществ, но поправки на размер генома и объем клетки теоретические. График Г демонстрирует, что теоретические данные вполне соотносятся с реальностью. Приведены скорости обмена веществ для отдельного генома с учетом его размера, числа копий и объема клетки: а) E. coli, б) Thiomargarita, в) Epulopiscium, г) Euglena, д) Amoeba proteus.

Похоже, так и есть. Скорости метаболизма этих бактерий удалось измерить, и теперь, зная общее число копий генома, мы можем точно рассчитать количество энергии на ген. И – внимание! – эта величина близка (она того же порядка) к таковой у обыкновенной E. coli. Какими бы ни были затраты и прибыли, обусловленные более крупным размером гигантских бактерий, энергетических преимуществ он не предоставляет. Точно в соответствии с предсказанием у этих бактерий на одну копию каждого гена приходится в 5 тыс. раз меньше энергии, чем у эукариот (рис. 24). Заметьте: не в 200 тыс. раз меньше – за счет того, что множественные геномы расположены лишь на периферии клеток, но не внутри. Их внутренний объем почти инертен, из-за чего у гигантских бактерий возникают проблемы с клеточным делением, и это объясняет, почему они не распространены повсеместно.

Бактерии и археи благополучно живут. Маленькие бактерии с небольшими геномами не испытывают недостатка в энергии. Проблемы возникают лишь при попытке увеличить бактерию до эукариотических размеров. При этом у них, в отличие от эукариот, количество энергии на ген падает. Эта энергетическая пропасть громадна. Бактерии не могут увеличить размер генома, а значит, не могут приобрести то огромное число новых генов, которые кодируют признаки, присущие эукариотам. Вместо того чтобы приобрести один гигантский ядерный геном, они останавливаются на накоплении тысяч копий маленьких простых бактериальных геномов.

Как эукариотам удалось выбраться из “энергетической ямы”

Почему аналогичные проблемы с увеличением размеров не возникли у эукариот и не помешали им достигнуть сложности? Все дело в том, что они приобрели митохондрии. Эукариотическая клетка представляет собой генетическую химеру, возникшую, судя по всему, в результате поглощения бактериального эндосимбионта архейной клеткой-хозяином. Как я говорил, этот сценарий согласуется с данными филогенетики, но этих данных недостаточно, чтобы строго его подтвердить. Тем не менее действующие на бактерий жесткие энергетические ограничения близки к тому, чтобы быть доказательствами химерного происхождения сложной жизни. Я покажу, что лишь эндосимбиоз прокариот мог вытащить бактерий и архей из энергетической ямы и что такой эндосимбиоз – одно из редчайших событий в эволюции.

Бактерии – это автономные самовоспроизводящиеся системы, чего нельзя сказать об их геномах. Проблема, с которой сталкиваются гигантские бактерии, состоит в том, что они для поддержания своих размеров вынуждены содержать в клетке несколько тысяч полных копий своего генома. Геном копируется с почти абсолютной точностью, но после копирования не играет почти никакой самостоятельной роли. С геномом работает множество белков, обеспечивающих транскрипцию и трансляцию закодированных в нем генов, клетка делится за счет работы тех же белков, а сам по себе геном инертен, не способен к самостоятельной репликации, как не способен к ней жесткий диск вашего компьютера.

В чем разница между клеткой и ее геномом? Все геномы внутри клетки представляют собой почти идентичные копии, и поскольку они не способны к самовоспроизведению, естественный отбор не влияет на различия между ними. Все различия между геномами внутри одной клетки по мере смены поколений будут сглаживаться до уровня шума. Теперь рассмотрим не геномы, а отдельные бактериальные клетки, конкурирующие друг с другом. Если одна линия клеток приобретет способность делиться вдвое быстрее, чем все остальные клетки, то из-за экспоненциального характера роста такие клетки через несколько поколений будут преобладать в популяции. Конечно, приобретение такого гигантского преимущества в скорости роста маловероятно. Но из-за того, что скорость роста бактерий очень велика, через много поколений даже незначительные ее изменения оказывают заметный эффект на состав популяции. Для бактерий, у которых за день сменяется 70 поколений, начало дня – такое же далекое прошлое, как для людей – начало нашей эры. Скорость роста можно немного увеличить, уменьшая размер генома: например, можно избавиться от гена, необходимость в котором отпала. Не имеет значения, может ли понадобиться этот ген в будущем. Клетки, потерявшие бесполезный ген, делятся быстрее – и через несколько дней начинают вытеснять из