Кончик хвоста некоторых анкилозаврид был жестким и оканчивался массивной «булавой», состоящей из округлых костяных глыб. Эта «булава» шириной более 60 см принадлежит гигантскому североамериканскому анодонтозавру
Анкилозавры – одни из самых необычных динозавров в смысле анатомии. Отверстия черепа, которые, как правило, очевидны у других динозавров, в этом случае были закрыты вновь образованной костью, а верхнюю поверхность черепа покрывали толстые прочные костяные наросты. Часто встречалось необычное расположение ноздрей (иногда в передней части морды, а не по бокам), а внутренняя анатомия носа была удивительно сложна. Таз у анкилозавров тоже был очень странный – очень широкий, образованный в основном большими и плоскими сверху, как полки, подвздошными костями. Тазобедренный сустав динозавров обычно характерен сквозным отверстием. Но у анкилозавров это была чашеобразная впадина, обычно полностью закрытая костью с внутренней стороны. Также у анкилозавров часто срастались вместе позвонки, по-видимому, для большей жесткости тела и поддержки веса брони. Наконец, кости конечностей у анкилозавров были короткие и прочные.
Этот североамериканский анкилозаврид сколозавр сохранился на боку (на фото он снят со стороны брони). Туловище было широкое, а спина почти плоская
Различают несколько групп анкилозавров, но по-прежнему ведутся споры о том, кто кому родственник. Многие известные анкилозавры входят в кладу анкилозавриды. У них были короткие, широкие черепа и треугольные рога на задней части головы. Сюда относятся знаменитые динозавры с «булавами» на хвосте, анкилозавр и эуплоцефал из позднего мела Северной Америки. Вторая группа называется нодозавриды. У ее представителей более длинные и узкие черепа, которые выглядят попроще, хотя у них часто бывают округлые костяные наросты над и позади глаз. У некоторых нодозаврид были длинные мощные шипы в области шеи и плечей. У одних видов эти шипы были направлены наружу и назад, у других – например, у эдмонтонии (Edmontonia rugosidens) из позднего мела Северной Америки – наружу и вперед, а иногда разветвлялись на конце.
Тело анкилозавров было покрыто несколькими видами брони. Остеодермы на фото принадлежат европейскому меловому анкилозавру полакантусу. Мелкие, чешуеподобные образования покрывали часть спины животного, а более крупные пластины торчали вверх и в стороны из тела и хвоста
Некоторые специалисты выделяют еще одну группу раннемеловых анкилозавров из Западной Европы и США, которая называется полакантиды. Самый известный их представитель – полакантус из Англии и Испании. Щитовидная пластина закрывала у него область таза, а череп сочетал признаки анкилозаврид и нодозаврид. По-прежнему неясно, к кому ближе полакантиды – к нодозавридам или анкилозавридам и вообще стоит ли выделять их в отдельную группу. Они могут оказаться ранними представителями одной из основных групп анкилозавров.
Стегозавры: пластины и шипы
Самый известный представитель стегозавров так и называется – стегозавр. Он жил в позднем юрском периоде в США, Португалии и, возможно, Китае. Знаменит он своими ромбовидными пластинами вдоль спины. Сочлененные скелеты показывают, что пластины были расположены асимметрично, в шахматном порядке – странная конфигурация, которая резко контрастирует с обычными симметричными структурами у других стегозавров и вообще тиреофоров. Почему и как появилась такое асимметричное расположение, до сих пор сложно сказать наверняка, особенно если учесть, что оно, видимо, было вызвано каким-то загадочным генетическим событием.
Помимо пластин у стегозавра был длинный низкий череп, а узкая пасть заканчивалась клювом. У него были крепкие, мускулистые передние конечности, длинные задние и хвост с двумя парами длинных конических шипов. Изучение гибкости хвоста стегозавра и мышечной силы показало, как он мог использовать эти шипы. Мы еще вернемся к этому вопросу в главе 3.
Череп стегозавра – самого знаменитого и изученного из всей группы – длинный и тонкий, почти трубчатый по форме. Заметим, что предглазничное окно сильно уменьшено, почти закрыто
На самом деле стегозавр – не обычный представитель своей группы. Во-первых, он намного крупнее большинства других стегозавров: достигал 9 м в длину, тогда как другие были в основном от 4 до 7 м. Во-вторых, его пластины располагались асимметрично, в отличие от симметричных и гораздо меньших пластин и шипов других представителей группы. Не все стегозавры были одинаково шипасты. У стегозавраи его близких родственников шипы были только на конце хвоста, а у других видов шли вдоль всего хвоста и части спины. Классический пример – кентрозавр из поздней юры Танзании. В-третьих, у стегозавра не было плечевых шипов. Если бы не стегозавр, их можно было бы считать типичной особенностью стегозавров: у многих видов на плечах торчали длинные шипы, иногда широкие и округлые у основания. У китайского гигантспинозавра огромные плечевые шипы выгибались назад и наружу, причем каждый шип по длине был сравним со всей грудной клеткой животного.
Орнитоподы: игуанодон, утконосые динозавры и их родственники
Вторая крупная группа птицетазовых впечатляет куда меньше. Она называется орнитоподы. Они обитали и по всему миру от середины юрского до конца мелового периода и занимали нишу мелко- и среднеразмерных травоядных в многочисленных средах обитания. Самые крупные орнитоподы – гадрозавры (например, шаньдунозавр из позднего мела Китая) – были сравнимы по размеру с завроподами и достигали 15 м в длину, а весили, возможно, до 13 т. Челюсти и челюстные суставы орнитопод не похожи на челюсти других птицетазовых. Со временем количество зубов увеличилось (у некоторых видов было более тысячи зубов), а само строение зубов усложнилось.
В «ядре» группы находятся: небольшой двуногий гипсилофодон из раннего мела Англии, огромный раннемеловой игуанодон из Европы, а также множество «утконосых» динозавров (они же гадрозавры) с гребнями или без них. Гадрозавры произошли в раннем мелу от игуанодонподобных животных, скорее всего в Азии. Оттуда они распространились по всем континентам, кроме Африки и Австралазии. Игуанодон, гадрозавры и множество их родственников отличаются от маленьких гипсилофодоновналичием U-образной (а не V-образной) предзубной кости и более глубокой нижней челюстью. Эти игуанодоноподобные орнитоподы включены в кладу под названием игу анодонты.
Большую часть своей истории орнитоподы были небольшими резвыми двуногими длиной менее 3 м. Однако в юрском периоде возникла новая клада под названием игуанодонты. В ней появились гигантские четвероногие формы, такие как игуанодон и гадрозавры. Недавние исследования показывают, что несколько групп птицетазовых, ранее считавшихся орнитоподами, в том числе и тесцелозавриды, на самом деле находятся вне группы, в которую входят маргиноцефалы и орнитоподы
На протяжении большей части XX в. считалось, что практически все мелкие двуногие птицетазовые были близкими родственниками гипсилофодона, и поэтому всех их объединили в семейство
