гипсилофодонтиды. Предполагалось, что в это семейство входили архаичные птицетазовые ранней юры (например, лесотозавр), а также крупные игуанодонподобные животные вроде тенонтозавра из раннего мела США. Но явных анатомических признаков, которые действительно могли бы продемонстрировать тесную связь между этими животными, так и не нашлось. Похоже, что некоторые из рассматриваемых орнитопод вообще не родственники гипсилофодону, а скорее, близки к игуанодонтам или даже входят в их кладу. Крепко сложенные рабдодонтиды из позднего мела Европы тоже состоят в этой кладе, как и дриозавриды – юрская и раннемеловая группа, отличающаяся длинными, стройными ногами, короткими передними лапами и короткими мордами. Дриозавриды найдены в Англии, Танзании, Нигере, США и других странах. Несколько групп, некогда отнесенных к гипсилофодонтидам, теперь, по-видимому, находятся вне клады, в которую входят гипсилофодон и игуанодонты. Может оказаться, что они вообще не орнитоподы. Это, например, североамериканские зефирозавры, тесцелозавры и ородромины, а также китайские джехолозавры. Тем не менее общее строение тела у всех этих животных похоже – все они мелкие двуногие травоядные. Рабдодонтиды, возможно, выделялись, поскольку странные пропорции их конечностей и бедер намекают на передвижение на четырех ногах.

Череп игуанодонтов (на фото выше показан череп западноевропейского мантеллизавра) длинный и имеет обширный беззубый участок спереди. Их ключевая особенность – гигантский размер. Этот череп, например, 45 см в длину

Зубы игуанодона, мантеллизавра и похожих игуанодонтов (посередине) имеют большие ромбовидные коронки с выраженной режущей кромкой и грубо зазубренными краями. Со временем коронки стачивались, как это произошло с зубом вверху справа

Дриозавриды показывают, что игуанодон, гадрозавры и их родственники произошли от двуногих травоядных средних размеров, которые довольно хорошо бегали и имели относительно короткие передние лапы и кисти. Новые, более крупные игуанодонты в раннем мелу стали очень многочисленны и разнообразны и начали играть важную – возможно, самую важную – роль растительноядных животных в сообществах Европы, Азии и Северной Америки в течение мелового периода.

Гадрозавры – крупнейшая и самая важная группа из них. Они были оснащены зубными батареями, широким клювом, могли передвигаться как на двух, так и на четырех ногах и породили огромное разнообразие размеров тела и форм черепа. Часто подразумевается, что гадрозавры по существу все похожи и отличаются только формой головы. В конце концов, известны гадрозавры с длинными мордами и широкими, утиными клювами (эдмонтозавр), с глубокими, изогнутыми вниз мордами и большими носовыми полостями (майазавр), с твердыми шиповидными гребнями (зауролоф), с полыми плоскими гребнями (коритозавр) и с полыми трубковидными гребнями (паразауролоф). Зачем этим динозаврам было нужно столько видов гребней – интересный вопрос, который мы еще рассмотрим в главе 4.

Джехолозавр из раннего мела Китая – довольно обычный мелкий птицетазовый. У него сохранился примитивный признак: шесть зубов в передней части верхней челюсти. Поздние крупные орнитоподы уже утратили зубы в этой части черепа

Обобщение, что все гадрозавры «по сути одинаковы», неточно, потому что форма тела у многих линий сильно отличается. У брахилофозавров и грипозавров были длинные и тонкие передние конечности, у паразауролофин – короткие и мощные, а у ламбеозаврин был высокий костяной гребень на спине, который придавал им горбатый вид. Предположительно, эти различия были связаны с образом жизни и питанием.

Странноголовые динозавры: костяные головы и рога

У орнитопод есть несколько общих признаков еще с двумя группами: пахицефалозаврами (костеголовыми или купологоловыми динозаврами) и цератопсами (они же рогатые динозавры). Цератопсы известны благодаря славе своих гигантских четвероногих позднемеловых представителей, таких как трицератопс. У большинства были рога на носу и над глазами, а также воротник, выступающий вверх и назад от черепа. Пахицефалозавры совсем другие. Все они были двуногими, у многих из них верхушка черепа была толстая, часто куполообразная.

На фото – череп стегоцераса из позднего мела Канады. Хорошо видна костяная «полка» в задней части черепа, типичная для маргиноцефалов. Мелкие листовидные зубы подходят для измельчения растительности

Хотя самые известные пахицефалозавры и цератопсы сильно отличаются, с ранними видами все совсем не так. У обеих групп есть признаки, которых нет больше ни у кого. Самый очевидный – костяной «воротник», выступающий из задней части черепа. Именно из-за этого признака обе группы объединены в кладу маргиноцефалы, что означает «краеголовые». Как мы уже говорили, есть вероятность, что гетеродонтозавриды – близкие родственники этой группы.

Пахицефалозавры – одни из самых загадочных динозавров, так как большинство видов известно лишь по фрагментарным остаткам. Найдено всего один или два хороших скелета. По ним видно, что у пахицефалозавров были широкое туловище и таз, короткие передние конечности и длинный тонкий хвост. Хвост пахицефалозавров необычен, потому что помимо обычных позвонков в нем есть многочисленные изогнутые косточки. Это окостеневшие сухожилия по краям мышц, идущих вдоль хвоста. Такая особенность хорошо известна у некоторых рыб (например, костистых, к которым относятся сомы, лосось, треска и т.д.), но у наземных позвоночных ничего подобного нет. Зачем такое строение хвоста пахицефалозаврам – полнейшая загадка.

Удивительный куполообразный череп пахицефалозавра из позднего мела США сочетает толстый округлый купол с шишками, наростами и рожками. Все животное было около 4,5 м в длину

Более знакомая их черта – плоский или куполообразный череп, с краев и по бокам украшенный костяными наростами и рожками. У самых известных видов – лучшим примером является пахицефалозавр (Pachycephalosaurus wyomingensis) из позднего мела США – куполообразная кость имеет толщину до 40 см. У других – например, гомалоцефала (Homalocephale calathocercos) из позднего мела Монголии – верхняя часть черепа плоская.

Про тело пахицефалозавров известно немного. Насколько мы можем судить, все они имели короткие, тонкие передние конечности, были быстрыми и передвигались на двух ногах. Здесь изображены преноцефалы, которые водились в Монголии и США

Представления о том, как разные виды пахицефалозавров были связаны друг с другом, сейчас меняются. С 1970-х гг. считалось, что пахицефалозавры с плоскими и куполообразными головами – это разные группы, которые произошли от общего предка, а потом разделились. Впоследствии появилось мнение, что плоскоголовые виды более тесно связаны с купологоловыми, чем с другими плоскоголовыми. В таком случае группа «плоскоголовые пахицефалозавры» не является кладой. А совсем недавно некоторые эксперты высказали мысль, что плоскоголовые – это просто молодые купологоловые. Мы еще обсудим эту идею в главе 4.

Цератопсы известны в основном из мелового периода, но несколько окаменелостей показывают, что они существовали уже в поздней юре. Самые древние из них – это иньлун и хуаляньцератопс из Китая. Оба они были мелкими двуногими динозаврами длиной меньше

Добавить отзыв
ВСЕ ОТЗЫВЫ О КНИГЕ В ИЗБРАННОЕ

0

Вы можете отметить интересные вам фрагменты текста, которые будут доступны по уникальной ссылке в адресной строке браузера.

Отметить Добавить цитату