Питание путем фагоцитоза предопределило возможность появления у эукариот внутриклеточных сожителей, то есть, по-научному говоря, симбионтов. Для прокариот, лишенных способности заглатывать кого бы то ни было, приобретение симбионтов таким способом невозможно. А вот амебоидный эукариот может легко превратить некоторые захваченные клетки из пищи в симбионтов, если «примет решение» не переваривать их, а предоставить им жить в хозяйской клетке, делясь с хозяином полезными продуктами обмена веществ. В современных научных статьях такой захват эукариотами чужих клеток часто буквально называют порабощением (enslavement). Именно путем такого «порабощения» эукариотная клетка и приобрела сначала митохондрии, а потом хлоропласты.
К сожалению, на самом деле все не так просто. Познание природы имеет свои закономерности: как правило, чем больше мы узнаем, тем больше возникает новых вопросов, причем таких, которые на предыдущем уровне знания просто не могли бы никому прийти в голову. И проблема происхождения эукариот может послужить отличной иллюстрацией того, что так бывает очень часто. Мы сейчас увидим, что есть как минимум два соображения, заново затуманивающих, казалось бы, предельно ясно описанную картинку.
Прежде всего, в ядерных геномах эукариот обнаружено много генов бактериального происхождения, причем — что самое интересное — полученных не только от предков митохондрий и хлоропластов, но и от других групп бактерий, которые внутри эукариотных клеток никогда не жили. Напомним еще раз, что центральная часть эукариотной клетки, включающая ядро, несомненно, произошла от клетки какой-то древней археи (а не бактерии). Между тем подробный анализ эукариотных белков и генов, которые их кодируют, показывает следующее. Непосредственно от архей эукариоты унаследовали в первую очередь белки, работа которых связана с передачей генетической информации, — например, белки транскрипции, трансляции и репликации. А вот белки, обеспечивающие обмен веществ в цитоплазме, оказались в большой степени унаследованными от бактерий, причем от разных (см. рис. 10.7). Сильно упрощая, можно сказать, что «информационные» гены, ответственные за работу самого генома, эукариоты получили в основном от архей, а вот «операционные» гены, ответственные за питание клетки и ее взаимодействие с внешней средой, — в основном от бактерий[75].
Судя по всему, эти данные невозможно объяснить без введения нового для нас понятия — горизонтальный перенос генов. Вообще говоря, то, что одновременно живущие и часто вовсе не родственные друг другу живые организмы более или менее постоянно обмениваются между собой генами «по горизонтали», — это на сегодняшний день общепризнанный факт. Причем перенос может происходить как в результате прямого захвата клеткой обрывков ДНК из внешней среды, так и более сложными способами — например, с помощью РНК-содержащих вирусов, которые приносят с собой копии некоторых чужеродных генов и встраивают их в геном хозяина посредством обратной транскрипции (см. главу 9). У прокариот горизонтальный перенос генов распространен настолько широко, что любое эволюционное древо, построенное по последовательностям большого набора прокариотных генов, будет на самом-то деле представлять собой не древо, а сеть. То, что предков эукариот это тоже коснулось, само по себе совершенно неудивительно. Но интенсивность горизонтального переноса генов там, где жил предок эукариот, должна была быть чрезвычайно высокой. Вероятно, это было какое-то сложное многовидовое сообщество, в котором нахвататься соседской ДНК было легче, чем не нахвататься.
Второе соображение вот какое. При взгляде на эволюционное древо у непредвзятого наблюдателя невольно складывается довольно стойкое впечатление, что эволюционная история митохондрий и хлоропластов была принципиально различна. Хлоропласты в самом деле достаточно легко приобретаются путем обычного фагоцитоза, этому есть прямые свидетельства. А вот в отношении митохондрий таких свидетельств нет. Хлоропласты совершенно достоверно приобретались разными эукариотами много раз. Митохондрии — только один раз, общим предком всех современных эукариот. Мы даже и представить себе не можем, как должен был бы выглядеть эукариот, никогда не имевший митохондрий.
Интересно, а были ли такие эукариоты вообще? Собранные факты как-то уж слишком упорно наводят на мысль, что митохондрии (но не хлоропласты!) — это древнейший признак эукариот как таковых. Возможно, не менее древний, чем ЭПС и ядро. И вполне вероятно, что приобретение митохондрий произошло каким-то особым способом, отличающимся от обычного фагоцитоза, — недаром же во всей дальнейшей эволюции больше ни разу не случилось ничего подобного.
«Кунинский сценарий»
И тут возникает парадоксальная гипотеза. По мнению биоинформатика Евгения Викторовича Кунина, «эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий бактериальной ДНК»[76]. На всякий случай это высказывание надо пояснить. Мудреным словом «эукариогенез» тут назван сам процесс приобретения эукариотных признаков. Эндосимбиоз — это, как мы уже знаем, такой симбиоз, один из участников которого живет внутри другого. Ну а «инвазия» значит просто «вторжение». Итак, Кунин фактически считает, что появление митохондрий было не следствием, а причиной превращения древней археи в эукариота (см. рис. 10.8).
Новый сценарий предполагает примерно следующую последовательность событий[77]:
1. Предком эукариот была древняя архея, лишенная клеточной стенки, зато имевшая зачатки актинового цитоскелета. Это позволило архейной клетке стать крупной и приобрести сложную форму.
2. В складках наружной мембраны крупной археи стали поселяться разнообразные бактерии, которые паразитировали на ней или просто находили удобное убежище.
3. Близость этих бактерий создала поток чужеродных генов, от которого архее надо было защищаться, чтобы ее собственный геном не разладился. Именно защищаясь от чрезмерного проникновения генетического материала бактерий-паразитов, архея выработала сложную систему внутренних мембран, усовершенствовала внутриклеточный транспорт и цитоскелет. А паразитизм в конце концов превратился в симбиоз.
4. Один из бактериальных сожителей оказался настолько полезным в плане получения энергии, что архея навсегда замкнула его внутри собственной клетки, превратив из внешнего симбионта во внутреннего. Так появились митохондрии.
5. Фагоцитоз возник только в самом конце этих событий, как побочный эффект от усложнения цитоскелета и появления системы рециклизации мембран (последнее совершенно необходимо при постоянном обороте временных мембранных пузырьков, с которым связана работа ЭПС и аппарата Гольджи).
«Кунинский сценарий» имеет несколько красивых подтверждений. Например, известны современные морские археи с гигантскими клетками сложной формы, которые действительно покрыты снаружи симбиотическими бактериями. Причем эти внешние симбионты — не кто-нибудь, а протеобактерии, дальние родственники тех самых пурпурных бактерий, от которых произошли митохондрии[78]. Кроме того, сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновый цитоскелет, скорее всего, сначала был неподвижным. Белки, позволяющие актиновым микрофиламентам еще и сокращаться, появились заметно позже. А это означает, что начаться
