Споры вокруг митохондрий
На самом деле сейчас конкурируют по меньшей мере два сценария происхождения эукариот: «раннемитохондриальный» (mito-early) и «позднемитохондриальный» (mito-late). Первый предполагает, что появление митохондрий было очень ранним событием, может быть даже запустившим эукариогенез как таковой. Второй гораздо ближе к уже рассмотренным классическим представлениям: сначала сформировалась полноценная эукариотная клетка с ядром, прочими мембранными структурами и фагоцитозом, а потом она проглотила будущую митохондрию и сделала ее своим симбионтом.
В последние несколько лет «раннемитохондриальная» гипотеза успела если не утвердиться, то, во всяком случае, набрать большую популярность. И, как и следовало ожидать, ее сразу начали подвергать скептическим проверкам. Например, недавняя работа испанских биоинформатиков показала, что эукариотные белки делятся по уровню древности на три группы[79].
К самой древней группе относятся белки архейного происхождения, в основном ядерные и (или) выполняющие функции, связанные с передачей генетической информации. Эти белки унаследованы прямо от архейного предка основной части эукариотной клетки, включающей ядро и цитоплазму. (Иногда эту часть клетки называют «ядерно-цитоплазматический компонент», ЯЦК.)
Более молодые белки имеют бактериальное происхождение и локализуются в цитоплазме, но не в ядре. Их функции часто связаны с мембранными структурами — эндоплазматической сетью (ЭПС) и аппаратом Гольджи. Причем вновь показано, что эти белки были заимствованы не от одной группы бактерий, а от нескольких разных — вероятнее всего, путем горизонтального переноса генов, когда архейный предок жил в составе какой-то сложной многовидовой колонии. Пока что, как видим, все соответствует модели Кунина.
А вот третья группа белков — самая молодая — происходит от альфа-протеобактерий и локализуется в митохондриях. Несомненно, они были приобретены вместе с бактериальными симбионтами, которые этими самыми митохондриями стали. Вот это уже противоречит модели Кунина, которая, совсем наоборот, предполагает, что симбиоз с предками митохондрий был «спусковым крючком эукариотизации»: сначала появились они, а потом уже ЭПС, ядро и все остальное. А тут получается, что субъектом, который приобрел митохондрии, была достаточно сложная клетка, уже являвшаяся генетической химерой, то есть совмещавшая в себе архейные и бактериальные гены.
Тем не менее считать, что модель Кунина опровергнута, пока не стоит. Ведь если архейная клетка к моменту захвата митохондрий уже имела множество бактериальных генов, то возникает вопрос: откуда она этих генов набралась? А как раз модель Кунина дает на этот вопрос очень внятный ответ. Кунин считает, что предком эукариот была неподвижная архея, имевшая зачатки цитоскелета и в связи с этим создавшая крупную «ветвящуюся» клетку со множеством складок внешней поверхности. В этих-то складках и поселились многочисленные бактерии — как альфа-протеобактерии, так и разные другие. Альфа-протеобактерии в дальнейшем были поглощены архейной клеткой и стали митохондриями — вот это, скорее всего, и запустило новый этап миграции их генов в ядро. Все остальные бактерии не были заключены внутри архейной клетки и эндосимбионтами не стали (скорее всего, потому, что архейной клетке это было не столь выгодно), но своими генами все равно успели щедро поделиться.
При всем этом не исключен (во всяком случае, не может считаться опровергнутым) и такой сценарий, согласно которому альфа-протеобактериальных симбионтов было два — древний и более поздний, причем митохондрии произошли от последнего. Эту гипотезу мы подробно обсудим в главе 14.
Предок, вывернутый наизнанку
Дальнейшим развитием «кунинского сценария» стала еще более парадоксальная гипотеза, согласно которой основная часть предковой архейной клетки соответствует ядру, и только ему. Цитоплазма же, по этой гипотезе, произошла от слившихся между собой внешних выростов архейной клетки, которые поначалу служили для обмена веществами с наружными симбионтами — предками митохондрий (см. рис. 10.9). Эту гипотезу предложили в 2014 году два американских биолога, двоюродные братья Дэвид и Базз Баумы[80] [81].
Гипотеза Баумов сразу объясняет, почему от архей у эукариот остались в основном белки, связанные с генетическими процессами. Да потому, что остаток собственно архейной клетки — это ядро! Кроме того, из новой гипотезы следует, что эндоплазматическая сеть — это на самом деле участок внешнего пространства, охваченный сомкнувшимися разрастаниями первичной клетки. Тогда получается, что внутри эндоплазматической сети могут найтись остатки архейной клеточной стенки. И действительно, там обнаружены белки, очень похожие на такие остатки. Это так называемые N-гликозилированные белки, в которых к боковым цепям аминокислоты аспарагина через атом азота присоединены остатки сахаров[82]. То, что эти белки найдены у эукариот не на поверхности клетки, а глубоко в полости ЭПС, в самом деле заставляет очень серьезно задуматься.
Ну а происхождение митохондрий в новой версии уж точно выглядит совершенно не связанным с фагоцитозом. Хлоропласты — иное дело, но они и приобретены были намного позже. Впрочем, в любом случае надо иметь в виду, что если само по себе симбиотическое происхождение митохондрий — твердо установленный факт, то все подробности того, как это случилось, относятся к области гипотез, которые пока что проверяются[83]. В главе 15 мы еще вернемся к этой теме.
Дела генетические
Между прокариотами и эукариотами есть несколько серьезных отличий, касающихся не столько устройства клетки (которое можно воочию увидеть под микроскопом), сколько принципов функционирования генетического аппарата. Перечислим важнейшие из этих отличий очень кратко.
Во-первых, прокариоты и эукариоты различаются способом «упаковки» генов в геном. Молекулу ДНК, заключающую в себе весь геном либо его существенную часть и связанную тем или иным способом со специальными белками, принято называть хромосомой. У прокариот хромосома чаще всего одна, а у эукариот почти всегда несколько, и они линейные, а не кольцевые.
Во-вторых, у эукариот полностью разобщены в пространстве процессы транскрипции и трансляции. При наличии ядра иначе и быть не может. У прокариот вполне возможна ситуация, когда на торчащий «хвост» информационной РНК, синтез которой еще продолжается, сразу же садится рибосома и начинает трансляцию. У эукариот такое полностью исключено. Транскрипция идет только в ядре, трансляция — только в цитоплазме. Даже те белки, которые в силу своих функций используются исключительно внутри ядра (например, гистоны), у эукариот синтезируются в цитоплазме и потом переправляются в ядро через ядерные поры.
В-третьих, между окончанием транскрипции и началом трансляции иРНК эукариот проходит через достаточно сложное созревание (процессинг), в ходе которого она химически модифицируется. Самая важная из этих модификаций называется кэпированием и относится к 5'-концу РНК (см. рис. 10.10А). Вот тут нам хорошо бы кое-что вспомнить. «Нормальная» — то есть прокариотная — иРНК оканчивается на 5'-конце нуклеозидтрифосфатом: это неудивительно, поскольку именно нуклеозидтрифосфаты служат исходными «кирпичиками», из которых РНК собирается (см. главу 9). У эукариот к этому концевому
