Проблему решил английский биохимик Питер Митчелл. Он сначала предположил, а потом и сумел строго доказать, что никакой молекулы-посредника вообще не существует. Хотя промежуточное энергетическое звено действительно есть. Но это не молекула (какая бы то ни было), а всего лишь разность концентраций протонов по разные стороны мембраны. Именно разность концентраций протонов создает так называемую протондвижущую силу, действие которой, в свою очередь, приводит к синтезу АТФ. Получается, что в живых организмах есть еще один — альтернативный — резервуар энергии, не имеющий ни с какими макроэргическими связями ничего общего. Неудивительно, что, когда открытие Митчелла подтвердилось, он получил за него Нобелевскую премию — правда, почему-то по химии (в 1978 году). Кстати, это один из немногих примеров, когда Нобелевская премия за экспериментальное исследование получена в одиночку. Митчелл был очень самостоятельным гением. В науке XX века такие фигуры редки, но Митчелл был именно таков.
Ну а теперь подведем итог тому, что мы уже знаем, с помощью строгих определений. Потенциальная энергия ионов H+, скопившихся по одну сторону непроницаемой для них мембраны, называется протонным потенциалом. (Уточним, что потенциальной энергией мы называем — если можно так выразиться — запас способности произвести работу, связанный с расположением неких объектов в пространстве относительно друг друга. Потенциальная энергия может превратиться в работу, если эти объекты получат возможность переместиться. С точки зрения такой почтенной науки, как физика, это пояснение довольно-таки неуклюже, но нам здесь его хватит.) В общем случае величина протонного потенциала зависит, во-первых, от концентрации самих протонов и, во-вторых, от того, как по разные стороны мембраны распределены электрические заряды (созданные самими протонами или любыми другими частицами независимо от них). Мы ведь помним, что протоны заряжены положительно, поэтому при прочих равных условиях они будут сильнее стремиться туда, где преобладает отрицательный заряд. По этому поводу ученые говорят, что протонный потенциал имеет две составляющие — концентрационную и электростатическую (см. рис. 11.2А, Б).
Разность протонных потенциалов между двумя мембранными отсеками обозначается ∆μH («дельта-мю-аш»). Здесь ∆ — символ разности, H означает водород, а буквой μ принято обозначать величину, которая называется химическим потенциалом и является, по сути, химической разновидностью потенциальной энергии. Протонный потенциал — это очень простой частный случай химического потенциала. В реальных задачах всегда, без исключений, обсуждается только разность протонных потенциалов между некоторыми двумя точками или отсеками (например, между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны). Поэтому протонный потенциал и ∆μH — это фактически одно и то же, слово «разность» тут сплошь и рядом опускают.
Итак, мы теперь знаем, что в клетке есть по меньшей мере две совершенно разные «энергетические валюты» — концентрация АТФ и протонный потенциал, — которые могут достаточно свободно «конвертироваться» друг в друга:
∆μH ⇌ АТФ
Задачей уже знакомой нам протонной АТФ-синтазы является (в этих терминах) не что иное, как «конвертирование» энергии протонного потенциала в энергию связей АТФ. Впрочем, обратная операция тоже вполне возможна. Белок, способный с затратой АТФ переносить протоны через мембрану против разности потенциалов (то есть туда, где их и так больше), называется протонной АТФазой, или протонным насосом. Очевидно, что протонный насос, наоборот, превращает энергию связей АТФ в энергию протонного потенциала. Бывают ситуации, когда это нужно.
Третий резерв
Есть еще и третья разновидность широко распространенной «энергетической валюты». Это натриевый потенциал, устроенный точно так же, как протонный.
Натрий — это металл. Он обозначается химическим символом Na, а в водном растворе образует положительно заряженные ионы Na+. Наиболее широко известное соединение натрия — поваренная соль NaCl, кристаллы которой состоят из положительно заряженных ионов натрия (Na+) и отрицательно заряженных ионов хлора (Cl−).
Ионы натрия, как и протоны, практически не проходят через клеточную мембрану. (Оговорка насчет «практически» тут добавлена не просто так. Она означает, что подтекать сквозь мембрану ионы на самом деле все-таки могут, но по сравнению с типичными скоростями внутриклеточных процессов это происходит настолько медленно, что в большинстве случаев может вовсе не учитываться. С протонами ситуация точно такая же. В нужном нам сейчас приближении клеточная мембрана практически непроницаема как для натрия, так и для протонов.) Поэтому, если по одну сторону мембраны скопилось много ионов натрия, а по другую сторону их нет (или мало), разность концентраций надолго останется устойчивой. И в результате возникнет натриевый потенциал ∆μNa. Как и протонный потенциал, он включает в себя не только концентрационную составляющую, но и электростатическую. Это означает, что, если концентрации окажутся одинаковыми, натрий, дай ему волю, будет течь туда, где электрический заряд отрицательный, а не положительный, в полном соответствии с законом Кулона (см. главу 1).
Энергию натриевого потенциала можно перевести в энергию связей АТФ, если дать натрию протечь через специально предназначенные для него каналы. Роль биохимической «водяной мельницы» при этом исполнит белок, родственный протонной АТФ-синтазе, — натриевая АТФ-синтаза. Можно и создать натриевый потенциал с нуля, если, наоборот, потратить энергию АТФ на перекачку натрия. Для этого служат натриевые насосы. В общем, тут, как и в случае с протонным потенциалом, возможно «конвертирование» энергии в обе стороны:
∆μNa ⇌ АТФ
Можно утверждать, что протонный и натриевый потенциалы взаимозаменяемы — по крайней мере, у микроорганизмов. Служить источником энергии может и тот и другой. В клетках эта энергия извлекается одинаковыми способами, хотя оба варианта имеют свои мелкие достоинства и недостатки. В целом натриевая энергетика служит полноценной альтернативой по отношению к протонной[97]. В условиях, которые распространены на Земле сейчас, протонный потенциал, как правило, производительнее, поэтому у современных бактерий и архей он используется гораздо чаще. Но бывают и ситуации, когда натриевая энергетика становится выгоднее протонной. Это происходит или при очень низкой кислотности (иными словами, в щелочном растворе), или при очень высокой, по меркам живых организмов, температуре, например около 60 °C. В щелочном растворе протонов просто слишком мало. А при высокой температуре клеточные мембраны начинают пропускать протоны, в то время как натрий они все еще «держат». В этих случаях может дойти и до полного отказа от протонного потенциала в пользу натриевого.
Современных микробов с чисто натриевой мембранной энергетикой относительно немного. Большинство из них приспособлены или к щелочной среде (алкалофилы), или к жизни в горячей воде (гипертермофилы). Но не все. Исследования последних десятилетий показали, что натриевая энергетика распространена у микробов гораздо шире, чем думали раньше[98]. Возможно, это связано с тем, что данный тип обмена эволюционно очень древний. Более того, есть основанная на сравнительном исследовании разных АТФ-синтаз гипотеза, что натриевая энергетика
