Лобные доли являются инструментом и агентом контроля внутри центральной нервной системы. Может показаться, что их появление на позднем этапе эволюции должно было привести к более жёсткой организации мозга. В действительности, однако, ситуация сложнее. В ходе эволюции мозга образовывались различные тенденции, которые уравновешивали друг друга. Эволюционное давление в направлении развития лобных долей было вызвано, вероятно, увеличением степеней свободы в организации мозга и грозящим потенциалом хаоса внутри него.
С начала 1980-х годов функциональная организация мозга находилась в центре интенсивных научных дебатов. Рассматривались два радикально отличающихся друг от друга принципа организации. Первый принцип основывался на понятии модулярности1. Как мы обсуждали ранее, модулярная система состоит из автономных единиц, каждая из которых наделена относительно сложной функцией и относительно обособлена от других. Отдельные модули передают и получают входные данные друг от друга, но они оказывают мало влияния, или вообще никакого влияния, на внутреннее функционирование друг друга. Взаимодействие между модулями ограничено и осуществляется через относительно небольшое число информационных каналов.
Альтернативный принцип — единый массивно запараллеленный, взаимосвязанный мозг2. Здесь единицы мельче, наделены намного более простыми функциями, но намного более многочисленны. Они тесно взаимосвязаны и непрерывно взаимодействуют через многочисленные каналы.
Понятие модулярности — это «высокотехнологичное» воспроизведение френологии восемнадцатого века. Оно предполагает не только отчётливые границы между дискретными единицами, но и их функциональную предопределённость. Согласно этому взгляду, каждой такой единице жёстко предписана очень специфическая функция.
В отличие от этого, понятие массивно взаимосвязанного мозга берет своё начало, несколько кружным путём, от формальных нейронных сетей (или просто нейронных сетей) которые сами были инспирированы биологической нервной системой. Нейронные сети являются динамическими моделями мозга. Впервые этот подход был введён в 1940-е годы, но приход компьютеров вдохнул в него новую жизнь3. Нейронная сеть — это коллекция большого числа простых взаимосвязанных элементов, выраженная в форме компьютерной программы. Свойства элементов и взаимосвязей упрощённо имитируют свойства реальных биологических нейронов, а также соединяющих их аксонов и дендритов. Запуская программу на компьютере, исследуют «поведение» модели при решении различных задач, и это позволяет исследователю понять динамические свойства реального мозга. Накапливая «опыт», формальные нейронные сети приобретают богатый набор свойств, которые не были запрограммированы в них с самого начала, — «эмерджентные» свойства. Комбинации сил их связей меняются, так что различные части сети формируют «внутренние представления» различных поступающих типов информации.
Сегодня моделирование мозга с помощью нейронных сетей находится в числе наиболее мощных средств когнитивной нейронауки. Исследования «приобретённых свойств», наряду с клиническими данными о влияниях повреждений мозга и методами функциональной визуализации, рассматривающими локальные взаимодействия, дают картину альтернативного, амодулярного принципа организации мозга. Ранее в этой книге я описывал этот принцип как градиентный. Согласно градиентному принципу, в мозге присутствуют массивные непрерывные взаимодействия, при этом функции его частей относительно мало предопределены. Вместо этого предполагается, что функциональные роли различных корковых областей
Как модулярный, так и градиентный принцип имеют своих сторонников и критиков. Оба они отражают важные свойства мозга. Модулярность лучше всего применима к старой — с эволюционной точки зрения — структуре, таламусу, который состоит из большого числа ядер. Принцип взаимодействия лучше всего применим к относительно молодой эволюционной инновации в мозге, неокортексу (новой коре). В частности, принцип градиентного взаимодействия схватывает свойства самой молодой части неокортекса, так называемой гетеромодальной ассоциативной коры, которая играет решающую роль для высших психических процессов. Рептилии и птицы являются таламическими созданиями, с очень незначительным развитием5 коры. Вероятно, это было верно и для динозавров Млекопитающие, с другой стороны, имеют развитую кору, которая накладывается на таламус и подчиняет его себе.
Таламус и неокортекс тесно взаимосвязаны. Таламус часто рассматривается как предшественник коры, содержащий в рудиментарном виде большинство её функций. Будучи функционально близкими, таламус и неокортекс радикально различаются по нейроанатомической структуре. Таламус состоит из отдельных ядер, взаимосвязанных ограниченным числом проводящих путей, являющихся единственными каналами коммуникации. В отличие от этого, неокортекс — это поверхность без чётких внутренних границ, с богатыми проводящими путями, связывающими большинство зон с большинством других.
Если таламус является близким прототипом коры, то в чем состояло эволюционное давление, приведшее к возникновению неокортекса? Что в эволюции привело к введению фундаментально нового принципа нейронной организации, вместо усовершенствования уже имевшегося? Почему появление нейронной мантии, неокортекса, было с точки зрения адаптации предпочтительнее, чем дальнейшее развитие таламического принципа: больше ядер и ядра побольше? Вопрос выглядит телеологическим, пытающимся найти «цель» там, где какая-либо цель отсутствует, но мы постоянно задаём телеологические вопросы, помещая их в кавычки с оговоркой «так сказать», в качестве эвристической метафоры в нашем поиске понимания эволюции сложных систем, и биологических, и экономических, и социальных.
Возможный ответ на наш телеологический вопрос может заключаться в том, что различные принципы нейронной организации оптимальны для различных уровней сложности. До какого-то момента модулярная организация является оптимальной. Но когда требуется определённый уровень сложности, переход к сильно взаимосвязанной сети, состоящей из большого числа более простых (но разнообразных по типу) взаимодействующих элементов становится необходимым для того, чтобы гарантировать успех адаптации. В ходе эволюции акцент сместился с мозга, наделённого жёсткими, фиксированными функциями (таламус), к мозгу, способному к гибкой адаптации (кора). Это отразилось в экспоненциальном развитии неокортекса у млекопитающих.
По чисто комбинаторным основаниям, неокортекс делает возможным большее число специфических типов связности, чем система, организованная по модулярному принципу. Поэтому она способна поддерживать процессы значительно более высокой степени сложности. Более того, переход от одной констелляции связей к другой может происходить в неокортексе очень быстро, он характеризуется подлинно
Переход от таламического к кортикальному принципу мозговой организации означает радикальное увеличение количества возможных типов взаимодействия среди различных мозговых структур, нейронных образований и индивидуальных нейронов. В ходе этого развития способность выбрать наиболее эффективную констелляцию в конкретной ситуации становится особенно важной. Но растущее число степеней свободы, доступное мозгу
Чтобы удовлетворить эту «потребность», на поздней стадии эволюции коры сформировались лобные доли. (Мы не забываем помещать все телеологические метафоры в кавычки.) Тип контроля, предлагаемый лобными долями, вероятно, является слабым, накладывающимся на высокую степень автономии других структур мозга. В то же самое время, контроль лобных долей является «глобальным», координирующим и ограничивающим активность широкого набора нейронных структур в каждый момент времени и на всем его протяжении. Лобные доли не содержат специфических знаний или навыков для всех возможных задач, с которыми сталкивается организм. То, чем они, однако, располагают, — это способность «находить» зоны мозга, содержащие эти знания и навыки для любой специфической ситуации, и связывать их в сложные конфигурации в соответствии с потребностью.
В качестве нейрофутуристического упражнения предположим, что эволюция мозга продолжается
