Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

энергопреобразующей гидрогеназой. Рассмотрев разницу концентраций и заряд, а также особенности работы АТФ-синтазы и других белков, мы показали, что лишь клетки с высокопроницаемыми мембранами могут использовать протонные градиенты для углеродного и энергетического метаболизма[60]. Примечательно, что такие клетки теоретически могут получить столько же энергии за счет протонного градиента в три единицы pH, сколько современные клетки получают в ходе дыхания.

Они могут получать и гораздо больше. Большую долю времени метаногены, как следует из названия, занимаются тем, что производят метан. В среднем метаногены вырабатывают примерно в 40 раз больше отходов (метана и воды), чем органических веществ. Вся энергия, полученная в ходе синтеза метана, идет на перекачивание протонов (рис. 18). Так-то! Метаногены тратят почти 98 % своего энергетического бюджета на создание протонных градиентов при помощи метаногенеза[61] – и менее 2 % на образование новой органической материи. С естественными протонными градиентами и проницаемыми мембранами такие затраты энергии не требуются. Объем доступной энергии при этом почти такой же, но дополнительный расход уменьшается примерно в 40 раз: весьма существенное преимущество! Только представьте: в 40 раз больше энергии! Даже мои маленькие сыновья не превосходят меня настолько. Выше я отметил, что примитивным клеткам должно было требоваться больше углерода и энергии, чем современным. Отсутствие необходимости перекачивать протоны предоставляет гораздо больше углерода и энергии.

Рассмотрим проницаемую клетку, находящуюся в среде с естественным градиентом протонов. Помните, что мы живем в эпоху генов и белков, которые сами являются продуктом естественного отбора, действовавшего на протоклетки. Наша клетка с проницаемыми мембранами может использовать непрерывный поток протонов, чтобы обеспечивать метаболизм углерода при помощи энергопреобразующей гидрогеназы. Этот белок позволяет клетке осуществлять реакцию H₂ и CO₂ с образованием ацетил-кофермента А, а следом и всех “строительных блоков” жизни. Клетка также может использовать протонный градиент, чтобы осуществлять синтез АТФ при помощи АТФ-синтазы. И, конечно, она может использовать АТФ, чтобы полимеризовать аминокислоты и нуклеотиды с образованием новых белков, РНК и ДНК и, наконец, собственных копий. Важно, что нашим проницаемым клеткам не надо тратить энергию на перекачивание протонов, а значит, они должны хорошо расти, несмотря на слабую эффективность древних ферментов.

Рис. 18. Получение энергии в ходе образования метана.

А. Энергия, которая выделяется в реакции между H₂ и CO₂, расходуется на транспорт протонов сквозь клеточную мембрану. Фермент гидрогеназа (Hdr) катализирует одновременное восстановление ферредоксина (Fd) и дисульфидной связи (–S – S–, используя два электрона H₂. Ферредоксин, в свою очередь, восстанавливает CO₂ до метильной группы (–H₃), которая связывается с кофактором (R). Метильная группа затем перемещается на второй кофактор (R'), и в процессе выделяется энергия в количестве, достаточном для перекачивания через мембрану двух H⁺ (или Na⁺). На финальном этапе группа CH₃? восстанавливается группой HS– до метана (CH₄). В итоге некоторая часть энергии, выделившейся из H₂ и CO₂ в ходе образования метана (CH₄), сохраняется на клеточной мембране в виде градиента H⁺ (или Na⁺).

Б. Протонный градиент непосредственно используется двумя особыми мембранными белками, которые направляют энергию градиента на углеродный и энергетический метаболизм. Энергопреобразующая гидрогеназа (Ech) прицельно восстанавливает ферредоксин (Fd), который снова отдает электроны CO₂. Образуется метильная группа (–H₃), которая реагирует с CO. Складывается путь Вуда – Льюнгдаля. Подобным образом через АТФ-синтазу благодаря потоку H⁺ осуществляется синтез АТФ и, тем самым, энергетический обмен.

Однако такие проницаемые клетки привязаны к месту, и их выживание целиком зависит от гидротермальных потоков. Если поток иссякнет или сместится, они обречены. Хуже того: в этих условиях они не могут эволюционировать. Не имеет смысла улучшать параметры мембраны: напротив, если мембрана станет малопроницаемой, протонный градиент быстро нарушится – при условии, что не будет никакого способа избавиться от протонов внутри клетки. Таким образом, клетки, которые приобрели более “современные” непроницаемые мембраны, в ходе естественного отбора должны элиминироваться. Конечно, лишь до тех пор, пока они не научатся перекачивать протоны, но это не менее проблематично – мы уже знаем, что нет смысла перекачивать протоны через проницаемую мембрану. Наше исследование подтверждает, что перекачивание протонов остается невыгодным, даже если уменьшить проницаемость мембраны на целых три порядка.

Разберем это подробнее. У проницаемой клетки в среде с протонным градиентом есть доступ к большому количеству энергии, которого достаточно для того, чтобы обеспечить ее углеродный и энергетический метаболизм. Если в результате некоего эволюционного фокуса полностью функциональный насос будет помещен в мембрану, это не будет иметь смысла: энергии с насосом будет столько же, сколько без насоса. (Перекачивание протонов сквозь проницаемую мембрану бессмысленно – они возвращаются обратно.) Попробуем уменьшить проницаемость мембраны в десять раз: энергии не становится больше. А в сто раз? То же самое. В тысячу? Бесполезно. Почему? Уменьшая проницаемость мембраны, мы получаем возможность перекачивать протоны эффективнее, но при этом нарушается их природный градиент, и энергию становится неоткуда брать. Перекачивать протоны выгодно лишь тогда, когда в мембране много насосов, а сама мембрана почти непроницаема. И это серьезная проблема: ни насосы, ни современные малопроницаемые мембраны сами по себе не давали никаких преимуществ, а значит, не могли закрепиться. Однако они существуют. Так что мы упускаем из виду?

Сейчас я расскажу историю, которая служит прекрасным примером того, как действует научная интуиция. Мы с Биллом Мартином размышляли над этим