Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

необходимый первый шаг, который способствует дальнейшему эволюционному развитию. Неожиданное решение! По крайней мере, я удивился. Наличие антипортера впервые порождает условия для активного перекачивания. Я уже упоминал, что нет смысла перекачивать протоны через проницаемую мембрану: они будут возвращаться. Но если у вас есть антипортер, это становится выгодным. Будучи выброшены наружу, некоторые протоны просачиваются внутрь не сквозь мембрану, а через антипортер, заставляя натрий выходить из клетки. Так как мембрана пропускает натрий хуже, большая часть энергии, затраченной на то, чтобы выкачать протоны, сохраняется в виде ионного градиента на мембране. Шанс, что выброшенный протон так и останется снаружи, немного увеличивается. А это означает, что, выкачивая протоны, вы получаете преимущество, пусть и небольшое, тогда как раньше это не приносило вообще никакой пользы. Выкачивание обретает смысл только при наличии антипортера.

И это не все. Когда возникла протонная помпа (насос), стало выгодно изменить параметры мембраны. В условиях природного протонного градиента абсолютно необходимо иметь проницаемую для протонов мембрану. В то же время перекачивать протоны через мембрану абсолютно нет смысла. Антипортер отчасти исправляет положение: благодаря нему из природного протонного градиента можно извлечь больше энергии. Однако антипортер не в полной мере делает клетку независимой от этого градиента. Но все же, имея антипортер, можно выкачивать протоны с пользой, а значит, зависимость от природного градиента снижается. И теперь – лишь теперь! – становится выгодно иметь в меньшей степени проницаемую мембрану. Небольшое снижение проницаемости делает перекачивание протонов чуть выгоднее. Если изменить ее еще немного, то преимущество, соответственно, еще вырастет. И так далее. Впервые мы имеем устойчивую селективную движущую силу, одновременно способствующую эволюции и протонных помп, и современных липидных мембран. Так клетки приобрели возможность оборвать пуповину, связывающую их с природными протонными градиентами: они стали вольны покинуть источники, чтобы найти свое место в огромном, пока еще пустом мире[64].

В отличие от филогенетики, которая мало что может сказать с высокой степенью достоверности, эти физические ограничения позволяют нам указать точную последовательность эволюционных шагов, начиная с зависимости от природных протонных градиентов и заканчивая, по сути, современными клетками, которые создают собственные протонные градиенты на непроницаемых мембранах (рис. 19). Более того, теперь можно объяснить глубинные различия между бактериями и археями. И те, и другие производят АТФ, используя протонные градиенты на мембранах, хотя мембраны у представителей этих доменов сильно отличаются. Так же дело обстоит и с другими чертами, включая сами мембранные насосы, клеточную стенку и механизм репликации ДНК.

О причинах фундаментальных отличий бактерий и архей

Мы рассмотрели вероятные условия зарождения жизни на Земле с точки зрения энергетики. Затем сузили область условий и остановились на щелочных гидротермальных источниках, в которых постоянные потоки углерода и энергии сочетаются с естественной компартментализацией и присутствием каталитических минералов. Но есть проблема: источник энергии и углерода в этих источниках – CO₂ и H₂, а их нелегко заставить реагировать друг с другом. Как мы видели, энергетический барьер этой реакции потенциально возможно преодолеть за счет энергии геохимических протонных градиентов на тонких полупроводниковых перегородках в порах гидротермальных источников. За счет образования реакционноспособных тиоэфиров, например метилтиоацетата (функциональный аналог ацетил- кофермента А), протонные градиенты могли стимулировать развитие путей метаболизма углерода и энергии, что привело к накоплению в порах источника органических молекул, а облегчение реакций “дегидратации” способствовало образованию ДНК, РНК, белков и других сложных полимеров. Уклонившись от рассмотрения таких подробностей, как возникновение генетического кода, я ограничился тем, что в этих условиях теоретически возможно образование примитивных клеток с белками, закодированными в генах. В популяции клеток возможен настоящий естественный отбор, и я предположил, что Последний всеобщий предок – прародитель архей и бактерий – мог быть результатом отбора в популяциях таких примитивных клеток, обитающих в порах щелочных гидротермальных источников и зависящих от естественных протонных градиентов. Под воздействием отбора появилось множество замысловатых белков, в том числе рибосомы, энергопреобразующей гидрогеназы и АТФ-синтазы: они универсальны для живых организмов и консервативны.

Рис. 19. Происхождение бактерий и архей.

Возможный сценарий расхождения бактерий и архей, который опирается на математическую модель доступности энергии в условиях естественных протонных градиентов. Для простоты на рисунке изображена лишь АТФ-синтаза, но тот же принцип действует в отношении других мембранных белков, таких как энергопреобразующая гидрогеназа (Ech). Естественный градиент протонов в источнике может обеспечивать синтез АТФ до тех пор, пока мембрана остается “протекающей”, так что не имеет смысла делать мембрану непроницаемой, потому что это лишит клетку возможности использовать естественный градиент (внизу). Натрий-протонный антипортер (SPAP) дополняет геохимический протонный градиент биохимическим градиентом натрия, что позволяет клетке выживать при менее выраженных градиентах, а это способствует распространению и дивергенции популяций клеток внутри источника. При наличии SPAP выкачивать H+ становится выгодно. С таким насосом, в свою очередь, становится выгодно делать мембрану менее проницаемой для H+. Когда степень мембранной проницаемости для протонов приближается к современному уровню, клетки становятся независимыми от естественных градиентов и могут покинуть источник. Бактерии и археи изображены покидающими источник независимо друг от друга.

В принципе Последний всеобщий предок для обеспечения энергетического обмена и метаболизма углерода мог обойтись естественными протонными градиентами, АТФ-синтазой и энергопреобразующей гидрогеназой, но для этого ему понадобились бы мембраны с очень высокой проницаемостью. В таких условиях Последний всеобщий предок не смог бы приобрести непроницаемые мембраны современного типа, как у бактерий или