Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

архей, поскольку это привело бы к исчезновению естественного протонного градиента. Но вот антипортер, преобразовывающий естественные протонные градиенты в биохимические градиенты натрия, мог оказаться полезен: он увеличивает эффективность использования энергии, а это позволяет клеткам выживать при более низких значениях протонных градиентов. Такие клетки получили возможность распространяться и заселять непригодные для остальных клеток участки гидротермальных источников, что, в свою очередь, способствовало образованию разрозненных популяций. Получив способность выживать в широком диапазоне условий, клетки смогли “заражать” соседние источники и расселяться по всему древнему дну, где в то время было много очагов серпентинизации.

Антипортер, кроме прочего, впервые сделал выгодным активный транспорт ионов. Так мы приходим к различиям пути Вуда – Льюнгдаля для метаногенов и ацетогенов. Судя по этим различиям, активный транспорт ионов независимо возник в двух разных популяциях клеток, отделившихся от общей предковой популяции за счет приобретения антипортера. Напомню, что метаногены и ацетогены принадлежат к двум разным доменам прокариот: археям и бактериям, то есть к двум самым древним ветвям “дерева жизни”. У бактерий и архей очень схожи системы транскрипции и трансляции, рибосомы, синтез белков, но чрезвычайно сильно различаются такие фундаментальные структуры, как клеточные мембраны. Я отметил, что они также различаются деталями пути Вуда – Льюнгдаля, хотя он является для них предковым признаком. Отличие и сходство этого пути могут рассказать очень о многом.

Как и метаногены, ацетогены производят ацетил-кофермент А за счет реакции H₂ и CO₂ через серию аналогичных последовательных реакций. И метаногены, и ацетогены для того, чтобы обеспечить энергией систему активного транспорта ионов, прибегают к бифуркации (разветвлению) потока электронов. Этот механизм совсем недавно открыт немецким микробиологом Рольфом Тауэром и его коллегами, и это, пожалуй, самый крупный прорыв в биоэнергетике за последние десятилетия. Формально Тауэр уже на пенсии, но результаты его исследований пролили свет на загадку биоэнергетики, над которой ученые десятилетиями ломали головы: как загадочным микробам удается расти, когда это противоречит всем стехиометрическим расчетам. Эволюция, как часто бывает, оказалась хитрее нас. Бифуркацию потока электронов можно сравнить с краткосрочным энергетическим “кредитом”. Как мы отметили, реакция H₂ с CO₂ суммарно экзергонична (протекает с выделением энергии), но первые ее стадии эндергоничны (требуют затраты энергии). Бифуркация потока электронов – хитроумный механизм, который позволяет направить часть энергии, выделяющейся на поздних, экзергонических стадиях восстановления CO₂, на выплату “энергетической задолженности” за протекание ранних, эндергонических стадий[65]. Так как на поздних стадиях выделяется больше энергии, чем требуется для протекания ранних стадий, часть этой энергии может запасаться в форме протонного градиента на мембране (рис. 18). Суммарный результат всех этих процессов – перенос протонов через мембрану за счет энергии, выделившейся в ходе реакции H₂ и CO₂.

Загадка кроется в различии путей бифуркации электронов у метаногенов и ацетогенов. Хотя и те, и другие используют весьма сходные железо- никелево-серные белки, многие другие белки и детали механизма бифуркации электронов у них различаются. Как и метаногены, ацетогены запасают энергию, выделяющуюся при реакции H₂ с CO₂, в форме градиента H⁺ или Na⁺ на мембране. В обоих случаях этот градиент расходуется на поддержание углеродного и энергетического метаболизма. И у метаногенов, у ацетогенов есть АТФ-синтаза и энергопреобразующая гидрогеназа, но, в отличие от метаногенов, ацетогены не используют энергопреобразующую гидрогеназу для непосредственного поддержания углеродного метаболизма. Напротив, у некоторых ацетогенов энергопреобразующая гидрогеназа работает в обратном направлении. Ацетогены и метаногены сильно различаются в деталях углеродного метаболизма, и эти детали кажутся настолько фундаментальными, что некоторые специалисты утверждают даже, что сходство метаногенов и ацетогенов есть следствие конвергентной эволюции или горизонтального переноса генов, а не происхождения от общего предка.

Сходство и различия метаногенов и ацетогенов складываются в единую картину, если допустить, что Последний всеобщий предок зависел от природных протонных градиентов. В этом случае ключ к пониманию различий в механизмах создания мембранных градиентов у метаногенов и ацетогенов – это направление естественного потока протонов через энергопреобразующую гидрогеназу. Был ли он направлен внутрь клетки и осуществлял фиксацию углерода – или был обращен наружу через белок, который сейчас функционирует как мембранный насос, выкачивающий из клетки протоны (рис. 20)? Думаю, что поток протонов в предковой популяции протоклеток был направлен вовнутрь, и его энергия расходовалась на фиксацию CO₂. Затем две отдельные популяции независимо приобрели механизмы создания протонных градиентов. В популяции, от которой произошли ацетогены, произошло обращение работы энергопреобразующей гидрогеназы: она стала окислять ферредоксин и за счет выделившейся энергии выкачивать протоны из клетки. Но это простое и полезное приобретение порождает проблему: восстановленный ферредоксин, который ранее использовался для фиксации углерода, теперь расходуется на транспорт протонов. Поэтому ацетогенам прошлось изобрести новый способ восстановления углерода, который не зависит от ферредоксина. Их предки нашли хитроумный выход: бифуркация потока электронов, которая позволяет осуществлять непрямое восстановление CO₂. Вполне возможно, что происхождение базовой биохимии ацетогенов вытекает из этого простого допущения – инверсии работы энергопреобразующей гидрогеназы, в результате чего ацетогены приобрели протонный насос, а с этим и ряд проблем, которые им пришлось решить.

В другой популяции клеток, давшей начало метаногенам, был найден альтернативный путь создания ионных градиентов. Клетки в этой популяции, как и их предшественники, восстанавливали ферредоксин, используя энергию протонных градиентов, и при помощи восстановленного ферредоксина осуществляли фиксацию углерода. Но этим клеткам пришлось с нуля изобрести ионный насос. Ну, почти с нуля: они переоборудовали для этой цели другой