Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

вопросом, и вдруг нас осенило: метаногены используют белок-антипортер. Эти метаногены выкачивают ионы натрия (Na⁺), а не протоны (H⁺), но все равно у них есть проблемы, связанные с тем, что протоны накапливаются внутри. Антипортер обменивает Na⁺ на H⁺, работая по принципу двустороннего турникета или карусельной двери. На каждый Na⁺, который входит в клетку, приходится один выходящий H⁺. Это протонная помпа, работающая за счет градиента натрия. Однако антипортеры неразборчивы: им все равно, в каком направлении работать. Если градиент H⁺ превышает градиент Na⁺, антипортер может легко начать работать в обратном направлении: при вхождении в клетку одного H⁺ один Na⁺ будет выходить наружу. Ага! Если бы наша клетка с проницаемой мембраной, сидящая в гидротермальном источнике, приобрела антипортер Na⁺/H⁺, он функционировал бы как Na⁺- помпа, работающая за счет протонов! На каждый H⁺, входящий в клетку через антипортер, один Na⁺ должен был ее покидать. Теоретически антипортер мог преобразовывать природный протонный градиент в биохимический градиент натрия. Но что именно это нам дает? Я должен подчеркнуть, что это мысленный эксперимент на основе известных свойств белка. Но, согласно нашим расчетам, их роль может быть удивительно важна. Как правило, липидные мембраны примерно на шесть порядков менее проницаемы для Na⁺, чем для H⁺. Мембрана, высокопроницаемая для протонов, почти не пропускает ионы натрия. Выкачайте протон – и он тут же вернется. Выкачайте ион натрия из той же самой клетки – и вы еще долго его не увидите. Это значит, что антипортер может работать за счет природного градиента протонов: на каждый H⁺, входящий в клетку, один Na⁺ будет выталкиваться. Пока мембрана остается проницаемой для протонов, как и раньше – поток протонов через антипортер не будет утихать, способствуя выходу Na⁺. Так как мембрана менее проницаема для Na⁺, выброшенный Na ⁺ скорее останется снаружи. Вернее, он будет заходить обратно в клетку через мембранные белки, а не возвращаться прямо через мембрану, просачиваясь между липидами. Это означает, что энергия потока ионов Na⁺ может быть использована для выполнения полезной работы.

Конечно, это возможно лишь в том случае, если мембранные белки, обеспечивающие углеродный и энергетический метаболизм – энергопреобразующая гидрогеназа и АТФ-синтаза, – не делают различия между Na⁺ и H⁺. Звучит абсурдно, но вполне может быть правдой. Оказывается, АТФ-синтаза некоторых метаногенов может почти одинаково легко использовать H⁺ и Na⁺. Даже на сухом языке химии они получили наименование promiscuous, “неразборчивые”. Скорее всего, причина кроется в одинаковом заряде и очень близком радиусе этих двух ионов. Хотя H⁺ по размеру значительно меньше, чем Na⁺, протоны редко пребывают в изоляции. Переходя в раствор, они формируют связи с водой с образованием H₃O⁺. Радиус этого иона почти соответствует радиусу Na⁺. Другие мембранные белки, включая энергопреобразующую гидрогеназу, также неразборчивы в отношении H⁺ и Na ⁺ – вероятно, по тем же причинам. Самое главное, что перекачивание Na⁺ становится отнюдь не бесполезным. Если использовать природные протонные градиенты, выкачивание Na⁺ становится по сути “бесплатным”[62]. При наличии градиента натрия большая часть ионов Na⁺ входит в клетку сквозь мембранные белки, например энергопреобразующую гидрогеназу и АТФ- синтазу, а не непосредственно сквозь липидный слой мембраны. Теперь мембрана лучше изолирована, а значит, вероятность “короткого замыкания” гораздо ниже. Теперь для обеспечения углеродного и энергетического метаболизма можно использовать большее число ионов, а каждый ион выкачивать с большей выгодой.

У этого простого приобретения несколько неожиданных и своеобразных эффектов. Один очевиден: выкачивание ионов натрия наружу клетки уменьшает их концентрацию внутри клетки. Известно, что многие базовые ферменты, имеющиеся и у бактерий, и у архей (например ферменты, ответственные за транскрипцию и трансляцию), в результате отбора приобрели строение, оптимальное для работы при низкой концентрации Na⁺ – хотя их эволюция, скорее всего, протекала в океане, где концентрация Na⁺ была высокой даже 4 млрд лет назад. Раннее возникновение антипортера может объяснять, почему все клетки приспособлены к низкой концентрации натрия, хотя их развитие происходило в среде с высокой его концентрацией[63].

Пока для нас важнее вот что: антипортер дополняет существующий протонный градиент градиентом Na⁺. Клетка, как и прежде, получает энергию благодаря природному градиенту H⁺, и, соответственно, ее мембрана должна оставаться проницаемой для протонов. Но теперь у нее появился еще и градиент натрия, который, согласно нашим расчетам, позволяет получать на 60 % больше энергии, чем прежде, когда использовался лишь протонный градиент. Это дает клеткам большое преимущество. Во-первых, клетка с антипортером получает больше энергии, а значит, способна расти и размножаться быстрее, чем клетки без антипортера. Во-вторых, такие клетки могут существовать и при менее выраженных протонных градиентах. В нашем опыте клетки с проницаемыми мембранами хорошо росли, когда перепад концентраций протонного градиента был равен примерно трем единицам pH, а ведь это и соответствует разнице pH кислой воды океана (pH около 7) и щелочных гидротермальных жидкостей (pH примерно 10). (То есть концентрация протонов в океанской воде на три порядка выше, чем в щелочных потоках источника.) За счет более эффективного использования естественного протонного градиента клетки с антипортером способны выжить, даже если градиент pH менее двух единиц. Наличие антипортера дает им преимущество в конкурентной борьбе с другими клетками, позволяя расселяться по “родному” гидротермальному источнику и захватывать соседние источники, если они объединены в сеть. Но из-за того, что клетки по-прежнему полностью зависимы от природного протонного градиента, они не могут покинуть источник. Для этого требуется еще один шаг.

Хотя клетки с антипортером пока не способны удалиться от источника, в некоторой степени они к этому подготовлены. Антипортер – это “преадаптация”,