Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

приводит к расхождению, так как в разных популяциях накапливаются мутации, которые в разных условиях подвергаются действию отбора. Клонирование ведет к появлению идентичных организмов, но, как ни странно, по мере накопления мутаций это приводит к обособлению популяций. Секс, напротив, создает общий пул признаков в популяции, непрерывно перемешивает их и перебирает сочетания, противодействуя расхождению. То, что эукариотам присущ один набор признаков, наводит на мысль, что они возникли в популяции, где особи скрещивались. Из этого, в свою очередь, следует, что популяция была достаточно мала для того, чтобы все особи в ней скрещивались свободно. В такой популяции любая клетка, не способная к половому размножению, не выживет. Воистину: “Тесны врата и узок путь, ведущие в жизнь, и немногие находят их”.

Но существует и горизонтальный перенос генов (ГПГ), широко распространенный среди бактерий и архей. Как и половой, этот процесс задействует механизмы рекомбинации, создавая “пластичные” хромосомы с новыми комбинациями генов. Но ГПГ, в отличие от секса, – не взаимный процесс, в его рамках не происходит слияния клеток или полногеномной рекомбинации. Горизонтальный перенос – процесс хаотичный и однонаправленный: он не объединяет признаки внутри популяции, а напротив, приводит к усилению различий между особями. Рассмотрим кишечную палочку (E. coli). Ее клетка может содержать около 4 тыс. генов, а “метагеном” (совокупность генов, обнаруженных в разных штаммах E. coli; вид определен по последовательностям рибосомальной РНК) содержит более 18 тыс. генов. Из-за активного горизонтального переноса в разных штаммах может отличаться до половины генов – это куда больший разброс, чем среди всех позвоночных! Если кратко, то ни бесполое размножение, ни ГПГ – главные механизмы наследования у бактерий и архей – не могут объяснить единообразие эукариот.

Еще десять лет назад почти не было доказательств того, что секс – одно из ранних приобретений в эволюции эукариот. Многие виды тогда считались бесполыми, в том числе амебы и архезои, к которым относится лямблия и которых принимали за древнейших эукариот. По сей день никому не удалось застать лямблию в момент совокупления. Но то, чего мы не видели своими глазами, можно воссоздать при помощи технологий: ведь последовательность генома лямблии известна. Ее геном содержит полный набор работоспособных генов, нужных для мейоза (редукционного деления, необходимого для производства половых клеток), а его структура хранит следы регулярной половой рекомбинации. Более или менее то же можно сказать обо всех рассмотренных нами видах. Все известные эукариоты способны к половому размножению, за исключением тех, которые его потеряли. Как правило, такие организмы довольно быстро вымирают. Таким образом, общий предок эукариот был способен к половому размножению. Главные выводы таковы: половое размножение в эволюции эукариот возникло очень рано, и лишь его возникновением в малой генетически нестабильной популяции можно объяснить множество общих признаков эукариот.

О загадке строения наших генов

Гены эукариот имеют фрагментарное строение. После ранних исследований бактериальных геномов считалось, что и в наших хромосомах гены расположены в четком и однозначном порядке, как бусины на нитке. Но в конце XX века выявили неожиданную картину. Генетик Дэвид Пенни высказывался об этом так: “Если бы я участвовал в проектировании генома E. coli, я бы очень гордился этим проектом. Но если бы мне довелось приложить руку к человеческому геному, то было бы очень стыдно признаться, что я имею к этому отношение. Даже университетский комитет не сделал бы хуже”.

В эукариотическом геноме беспорядок. В составе генов короткие последовательности, кодирующие части белков (экзоны), чередуются с длинными некодирующими последовательностями – интронами. Как правило, один ген содержит несколько интронов. Размеры интронов могут довольно сильно различаться, но чаще всего они существенно длиннее кодирующих участков. Их последовательности всегда считываются сначала в РНК – матрицу, определяющую последовательность аминокислот в белке, а затем вырезаются из нее (“сплайсируются”) до того, как РНК достигает рибосом – расположенных в цитоплазме грандиозных фабрик по производству белка. Это непростая задача. Ею занимается другая замечательная белковая наномашина: сплайсосома. Вскоре мы вернемся к тому, насколько она важна, а пока отметим, что процедура вырезания интронов довольно причудлива. Если вырезать интрон не получится, рибосома пройдет по некодирующему участку, и после его считывания получится бесполезный белок. Рибосомы следуют инструкциям столь же неукоснительно и слепо, как бюрократы у Кафки.

Почему гены эукариот фрагментарны? Известно, что такое строение предоставляет некоторые преимущества. Например, на основе одного и того же гена можно получить разные белки, осуществляя сплайсинг (вырезание интронов). Именно так реализуется рекомбинационное многообразие иммунной системы. Кусочки белка комбинируются, формируя миллиарды антител, среди которых должно найтись подходящее почти для любого бактериального или вирусного белка. Связывание антитела с таким белком приводит в движение смертоносную машину иммунной системы. Однако иммунная система – это позднее изобретение, прерогатива крупных животных со сложным строением. А была ли какая-нибудь польза от фрагментарного строения генов на более ранних этапах? В 70-х годах XX века один из первопроходцев эволюционной биологии Форд Дулиттл предположил, что интроны должны были появиться еще на заре возникновения жизни. Суть “гипотезы ранних интронов” в том, что на ранних этапах эволюции отсутствовала подобная современной система исправления ошибок в ДНК, а значит, накопление ошибок в генах должно было происходить очень быстро и опасность генетического вырождения была велика. Учитывая высокую скорость появления мутаций, их общее число зависело от суммарной длины ДНК. Только малые геномы могли избежать вырождения. Приобретение интронов решает эту проблему. Как закодировать много белков при помощи короткой нити ДНК? Комбинируя кусочки! Это красивая идея, у которой до сих пор есть приверженцы, и Дулиттл не единственный. Эта гипотеза, как и другие хорошие гипотезы, позволяет довольно многое предсказать. К сожалению, ее предсказания ошибочны.

Главное предположение, вытекающее из этой гипотезы, таково: первыми возникли эукариоты. Интроны есть лишь у эукариот, а если интроны