Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

(Б). (Черные полоски могут обозначать и вредную мутацию, и полезный вариант какого-либо гена.) Перед мейозом хромосомы удваиваются (В). После этого в клетке образуется по две эквивалентных копии каждой хромосомы (каждая хромосома теперь состоит из двух сестринских хроматид). Затем две или более хромосомы попарно рекомбинируют (Г). Хромосомы совершают взаимообмен участками ДНК, и на выходе мы получаем обновленные хромосомы, каждая из которых включает фрагменты обеих исходных: и материнской, и отцовской (Д). При первом делении мейоза хромосомы разделяются, попадая в две разные клетки (Е), а в ходе второго деления образуются гаметы (Ж). Две из получившихся гамет эквивалентны исходным, две другие – нет. Если черные полоски обозначают вредные мутации, то в результате полового процесса образовалась одна гамета без мутаций и одна с двумя мутациями. Последняя будет элиминирована в ходе естественного отбора. Если черные полосы обозначают полезные мутации, то половой процесс объединил их в одной гамете, давая возможность естественному отбору воздействовать на них одновременно. Короче, половое размножение приводит к повышению многообразия гамет, делая их “заметнее” для отбора, и способствует элиминации вредных мутаций и распространению полезных.

В XX веке проблема смысла полового размножения была настоящей “царицей” биологических проблем, но сейчас мы уже понимаем, чем оно полезно: хотя бы тем, что пользоваться половым процессом лучше, чем размножаться исключительно бесполым путем (клонированием). Половой процесс разбивает устойчивые сочетания генов, позволяя естественному отбору “увидеть” гены по отдельности, перебрать по одному все наши признаки. Так можно избавиться от паразитов, приспособиться к изменяющимся условиям и поддерживать необходимый уровень разнообразия в популяции. Подобно тому, как средневековые каменотесы тщательно, со всех сторон, обрабатывали скульптуры для ниш в стенах соборов (ничто не укроется от ока Господа!), так и половой процесс тщательно обрабатывает геномы, позволяя естественному отбору детально, ген за геном, оценить собственные творения. Половое размножение делает наши хромосомы “пластичными”, позволяя разным вариантам генов – аллелям – комбинироваться[85], и благодаря этому естественный отбор выявляет даже незначительные различия между организмами.

Представьте себе сто генов, собранных в хромосоме, которая никогда не рекомбинирует. Отбор будет действовать лишь на целую хромосому, на весь набор генов сразу. Предположим, среди этих генов есть несколько критически важных: любая мутация в одном из них почти неизбежно приведет к гибели организма. Однако мутации в менее важных генах становятся почти невидимыми для отбора. Слабовредные мутации могут накапливаться в таких генах, а негативные эффекты будут компенсироваться наличием хороших аллелей нескольких важных генов. В результате качество хромосомы и приспособленность организма будут постепенно снижаться. Примерно это и происходит с Y-хромосомой у мужчин: если рекомбинации нет, значит, большая часть генов постепенно деградирует. Естественный отбор может обеспечить сохранение качества лишь критически важных генов. Целая половая хромосома может быть утеряна – так и случилось с Ellobius lutescens – одним из видов слепушонок.

Когда действует положительный отбор, ситуация становится еще хуже. Представим, что редкая полезная мутация предоставляет настолько значительные преимущества, что очень широко распространяется в популяции. Организмы, унаследовавшие новую мутацию, начинают доминировать, и в итоге она фиксируется во всей популяции: все организмы остаются с одним и тем же вариантом гена. Но естественный отбор может “видеть” только целую хромосому, а это значит, что остальные 99 генов, входящие в нее, также зафиксируются в популяции. Это явление называют “генетическим автостопом”: вместе с полезным аллелем одного гена в популяции закрепляются и другие – он как бы везет на себе аллели других генов. Это-то и плохо. Вообразите, что в популяции присутствует два или три варианта (аллеля) каждого гена и из них можно составить от 10 тыс. до 1 млн комбинаций. После фиксации все это многообразие пропадает, и популяция остается с одной-единственной комбинацией 100 генов – тех, которым выпало делить одну хромосому с полезным геном. Это катастрофическая потеря разнообразия. И, конечно, жалкие 100 генов – это грубое упрощение: у бесполых организмов тысячи генов остались лишь в одном варианте, а остальные были отброшены в ходе отбора. Такую форму отбора называют “селективным выметанием”. “Эффективный” размер популяции заметно сокращается, и это ставит бесполых животных под угрозу вымирания[86]. И действительно: почти все бесполые растения и животные исчезли за несколько миллионов лет[87].

Эти два процесса – накопление слабовредных мутаций и потеря многообразия в ходе “селективного выметания” – в совокупности составляют селективную интерференцию. Если рекомбинации нет, то отбор, действующий на определенные гены, препятствует отбору других сцепленных с ними генов. Путем создания хромосом с комбинациями аллелей – “пластичных хромосом” – половой процесс позволяет отбору воздействовать на все гены по отдельности. Благодаря этому отбор видит все наши “пороки” и “добродетели” вплоть до нуклеотидов. В этом и заключается огромное преимущество полового размножения.

Но у секса есть свои серьезные недостатки: недаром он долго считался самой значительной из эволюционных проблем. Половое размножение разрушает заведомо удачные комбинации аллелей, которые хорошо подходят для определенных условий, и случайным образом перемешивает гены, которые позволяли преуспеть нашим предкам. В каждом поколении набор генов вновь перетасовывается, не оставляя никаких шансов на рождение полных двойников гениальных личностей: например, второго Моцарта. Что хуже, есть еще так называемая “двойная цена секса”. Когда делится бесполая клетка, она порождает две дочерние клетки. Каждая из них, в свою очередь, делится на две дочерние, и так далее. Численность популяции растет экспоненциально. Когда делится половая клетка, ее дочерние клетки должны слиться с аналогичными, чтобы сформировать новую клетку, которая породит еще две дочерних. Выходит, размер бесполой популяции в каждом поколении удваивается, а численность популяции организмов с половым размножением остается прежней. Вместо того чтобы просто получить собственную копию, приятную во всех отношениях, в рамках полового размножения вы сталкиваетесь