Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

с проблемой поиска партнера, что сопряжено с эмоциональными (и финансовыми) затратами. Самцы не достаются просто так. Клонируйте себя – и не будет нужды в поединках на рогах, павлиньих хвостах и заполненных мужчинами залах заседаний. Можно будет навсегда забыть об ужасных заболеваниях, передающихся половым путем, например СПИДе и сифилисе, и о вирусах и “прыгающих генах”, которые угрожают засорить наш геном.

Почему половое размножение у эукариот распространено так широко – загадка. Можно предположить, что его преимущества компенсируют затраты лишь при определенных обстоятельствах. Это подтверждается тем, что микробы могут делиться бесполым путем в течение жизни примерно 30 поколений перед тем, как побаловать себя спонтанным сексом – обычно это происходит в условиях стресса. Но я бы сказал, что секс распространен шире, чем это оправданно. Возможно, это связано с тем, что у Последнего общего предка эукариот уже имелось половое размножение, и все его потомки унаследовали от него это свойство. Хотя многие микроорганизмы перестали регулярно пользоваться половым процессом, мало кому удалось отказаться от полового размножения и не вымереть. Как видите, цена абсолютного отказа от секса также очень высока. Это относится и к первым эукариотам: те из них, у которых никогда не было секса – так сказать, не сумевшие до него “додуматься”, – были обречены на вымирание.

Но здесь мы возвращаемся к вопросу о горизонтальном переносе генов. Он аналогичен половому процессу в том отношении, что происходит генетическая рекомбинация и хромосомы становятся “пластичными”. До недавних пор считалось, что бактерии – непревзойденные мастера клонирования. Их численность растет экспоненциально. Одна-единственная бактерия E. coli, делясь каждые полчаса, за три дня способна образовать колонию, суммарная масса особей которой будет равна массе Земли (если, конечно, рост популяции не будет ничем ограничен). Кроме того, эти создания еще могут обмениваться генами при помощи горизонтального переноса, встраивая в свои хромосомы новые гены и утрачивая ставшие ненужными. Бактерии, устроившие вам кишечный грипп, могут отличаться от бактерий того же вида, живущих у вас в носу, на 30 % своего генома. Получается, бактерии наслаждаются преимуществами полового размножения (пластичностью хромосом) наряду со скоростью и простотой бесполого. Но их клетки не сливаются целиком и двух полов у них нет, поэтому многие недостатки полового размножения бактерий не затрагивают. Похоже, они взяли все лучшее от обоих миров. Так почему же ранние эукариоты перешли от горизонтального переноса генов к половому процессу?

Популяционные генетики-математики Салли Отто и Ник Бэртон выделили три условия, при которых наиболее выражены преимущества полового размножения: высокая скорость мутаций, сильное давление отбора и значительное разнообразие внутри популяции. Видимо, именно с этим пришлось столкнуться древним эукариотам.

Сначала рассмотрим частоту мутаций. При бесполом размножении высокая скорость мутагенеза увеличивает темпы накопления слабовредных мутаций. Кроме того, происходит снижение многообразия за счет “селективного выметания”, и селективная интерференция становится более жесткой. Скорость мутагенеза у древних эукариот, вероятно, была высокой, учитывая, что тогда происходила инвазия интронов. Насколько высокой, можно попытаться определить с помощью моделирования. Я занимаюсь этим вопросом с Эндрю Помянковски и Джезом Оуэном, который разбирается в физике и в то же время интересуется большими вопросами биологии. В данный момент Джез разрабатывает численную модель, которая позволила бы определить, в каких условиях половое размножение становится выгодным. Еще один фактор, который стоит принять во внимание – размер генома. Даже если скорость мутагенеза не изменяется (скажем, одна летальная мутация на 10 млрд “букв” ДНК), нельзя бесконечно увеличивать геном: по той или иной причине обязательно случится мутационная катастрофа. При такой скорости мутагенеза с клетками, геном которых включает менее 10 млрд нуклеотидов, все будет в порядке, а вот клетки с более длинным геномом погибнут, заполучив летальную мутацию. Приобретение митохондрий на ранних этапах эволюции эукариот должно было усугубить обе проблемы: они почти наверняка вызвали возрастание скорости мутагенеза и сделали возможным значительное (на несколько порядков) увеличение генома.

Вероятный ответ: половое размножение – единственный способ решения проблемы. Горизонтальный перенос генов теоретически может помочь избежать селективной интерференции при помощи рекомбинации, но работа Джеза показывает, что горизонтального переноса недостаточно. Чем больше геном, тем сложнее заполучить “правильный” ген путем горизонтального переноса. Это становится похоже на игру в рулетку. Единственный способ обеспечить полный набор работоспособных генов в геноме – регулярно производить рекомбинацию всего генома. Этого нельзя достичь путем горизонтального переноса. Здесь нужен “тотальный половой процесс”: лишь так можно осуществить полногеномную рекомбинацию.

Что насчет силы отбора? Интроны могут оказаться важны и здесь. Классический отбор, который действует на современные организмы, благоприятствует половому размножению: оно позволяет спасаться от паразитических инфекций и приспосабливаться к изменяющимся условиям. Но и с учетом этого отбор должен быть сильным, чтобы половое размножение стало выгоднее бесполого. Например, чтобы половое размножение получило селективное преимущество, паразиты должны быть очень широко распространены и сильно вредить. Несомненно, это верно и в отношении ранних эукариот, но им к тому же приходилось противостоять вторжению интронов – паразитических генов. Каким образом мобильные интроны могли способствовать появлению полового размножения? Дело в том, что рекомбинация по всему геному повышает многообразие: появляются клетки с неудачно расположенными интронами и другие, у которых интроны стоят на менее опасных местах. Затем естественный отбор оставляет лучшие варианты. Рекомбинация же при горизонтальном переносе лишь частична и не может обеспечить все многообразие вариантов, когда одна часть клеток очищает свои гены, а другая собирает большую долю мутаций. В великолепной книге “Демон Менделя” Марк Ридли проводит параллель между половым размножением и путем избавления от грехов, описанным в Новом завете: Христос умер, приняв на себя грехи человечества. Половое размножение также позволяет повесить все мутации, накопившиеся в популяции, на козла отпущения, а затем распнуть его.