говорить о трёх главных этажах в таком большом биоценозе: 1) растения, 2) растительноядные, или травоядные животные, 3) питающиеся этими последними плотоядные, или в широком смысле хищные животные. Биомасса каждого из трёх этажей, т. е. общий вес всех составляющих её особей, на целый порядок меньше, чем биомасса нижележащего этажа. Эта закономерность последовательного убывания биомассы потребителя по сравнению с источником его пищи (так называемая «пирамида чисел») объясняется как тем, что не вся потреблённая пища может превратиться в живой вес потребителя, так и тем, что последний никогда не пожирает весь нижний этаж полностью, иначе прекратилось бы и его собственное существование.
Следуя условной схеме Семпера, если биомассу растений принять равной 1000, то биомасса травоядных равна 100, а биомасса хищных — 10. Действительные пропорции, конечно, могут быть и иными, но эта схема ясно показывает, что в верхнем этаже, в мире плотоядных, всегда наиболее «тесно».
В самом деле, ограниченность биомассы представляет ограниченность числа особей (тем более, что дело идёт в большинстве случаев о видах весьма крупных животных), а также и ограниченность числа видов. Из меньшего же числа видов в свою очередь вытекает, что каждый вид плотоядных питается, как правило, не одним, а многими видами травоядных, также как вытекает и больший размах кормовых миграций. Это осложняет отношения плотоядных видов между собой. Отсюда понятно, что внедрение нового вида в ряды плотоядных неизмеримо труднее, чем в ряды травоядных или растений. Именно к хищникам относятся классические примеры конкуренции: не переносящих друг друга чёрного и серого медведей в горах Запада США; льва и тигра, ареалы которых почти не перекрываются; антагонизмов леопарда и ирбиса, пумы и ягуара, волка и койота[347]. Иными словами, отношения конкуренции наиболее напряжённы именно в мире хищников. Средствами смягчить конкуренцию являются только разделение хищных видов на дневные и ночные, отношения комменсализма (нахлебничества) и раздел ареалов, или же, если дело идёт о конкуренции внутри вида, раздел охотничьих территорий. Последнее, однако, жёстко ограничивает возможности размножения.
Особая «теснота» в верхнем этаже пирамиды, т. е. в мире плотоядных, проявляется вообще в законах динамики их населения. Численность и распределение хищников находятся в самой строгой зависимости от обилия и размещения их пищи — травоядных. При увеличении числа последних усиливается размножение и улучшается выживание молодняка хищников. В случае особого обилия и доступности добычи возрастает и истребительность хищников, ибо они убивают чрезмерное количество животных, у которых поедаются лишь наиболее привлекательные части, а иногда только слизывается кровь. Уменьшение запасов или доступности корма, напротив, вызывает переход хищников на викарный корм, в том числе и на растительный, сокращение интенсивности размножения, ухудшение выживания и возрастание гибели хищников. Со своей стороны, хищники-преследователи при относительной их многочисленности активно изменяют количество травоядного и насекомоядного населения биоценоза, влияют на продолжительность жизни, интенсивность размножения и размещение своей добычи. Пока количество хищников не чрезмерно, они в известной мере оказывают даже положительное влияние на размножение добычи, так как вылавливают больных и ослабленных животных, что препятствует эпидемиям. При дальнейшем возрастании числа хищников их влияние на численность преследуемых видов становится отрицательным[348]. А сокращение добычи в свою очередь влечёт за собой вымирание части хищников от бескормицы.
Знаменитый итальянский математик Вольтерра сделал попытку сформулировать чисто математические законы подвижного равновесия между хищниками и добычей, при условии, если не меняются ни коэффициенты защиты и нападения, ни коэффициенты рождаемости. Поскольку вероятность поимки хищником добычи возрастает при увеличении плотности населения добычи, причём возрастает быстрее, нежели растет её численность, Вольтерра вывел закон постоянных автоматически повторяющихся циклов или флюктуаций: то число хищников возрастает, а число добычи уменьшается, то наоборот. Сама деятельность хищников порождает эту периодическую цикличность при сохранении на большом отрезке времени постоянной средней численности (Volterra, 1928, 1933, 1935, 1937).
Рассматриваемая со стороны собственно математической задача Вольтерра в настоящее время составляет основание целой группы исследований в области дифференциальных уравнений. К этой задаче о хищниках и добыче приложены новейшие математические методы (Tarabini). Усложняется и сама задача. Так, сам Вольтерра в 1937 г. распространил свои законы на случай, когда взаимодействуют не два, а много видов. Никольсон (Nicolson, 1933) разработал расчёт шансов хищника в отыскании добычи в популяциях различной плотности, и т. д. и т. п. Не менее важно, что законы, выведенные Вольтерра, в некоторых случаях получили подтверждение при экспериментальной биологической проверке. Так, получилось полное совпадение формул и данных опыта с двумя видами инфузорий в искусственной среде; статистика рыбных уловов подтвердила некоторые прогнозы, выведенные из формул Вольтерра [349].
Однако все биологи согласны с тем, что законы Вольтерра представляют собой математическую абстракцию, даже отдалённо не отражающую всей сложности действительных биологических отношений хищников и добычи, а также действительной динамики их численности. Разнообразнейшие конкретные жизненные факторы могут исказить все эти отвлечённые кривые или заменить их совсем другими. Элтон видит значение этой теории лишь в обосновании общего тезиса, что «ни одно животное не может колебаться в численности без того, чтобы эти колебания ни влияли на численность другого вида животных»[350]. С. А. Северцов, примыкая в принципе к Вольтерра, показывает, насколько биологическая сторона вопроса даже в упрощённых экспериментальных условиях, тем более в жизни, сложнее данной схемы[351]. Н. П. Наумов возражает Вольтерра, что законы численных отношений преследующих и преследуемых видов проявляются не автоматически, а лишь при содействии других экологических факторов, например, толчок к снижению численности может дать эпидемия или неблагоприятная погода[352] .
Можно высказать также предположение, что тенденция к циклическим колебаниям численности хищников может проявляться и в форме «больших циклов», а именно таких, которые сопровождаются уже и сменой видового состава хищной фауны. В этих случаях цикл доходит до крайней возможной точки амплитуды — до вымирания целых групп видов хищников. Такой вариант отнюдь не исключён логически, хотя и противоречит некоторым исходным посылкам Вольтерра. Напротив, это даже наиболее правдоподобно и, по-видимому, подтверждается гигантскими флюктуациями плиоценовой и плейстоценовой фауны. И дело тут не сводится к большим эпохам наступления и отступления ледников. Правда, если, по Наумову, сдвиги численных отношений хищных и нехищных животных провоцируются, среди прочего, неблагоприятной погодой, то, очевидно, более глубокие изменения климата могут послужить провоцирующим фактором для больших циклов, т. е. для более коренных и существенных фаунистических сдвигов в соотношении хищных и травоядных видов. Но сущность этих огромных волн, вероятно, лежит в той самой логике отношений численности в двух верхних этажах пирамиды, наиболее элементарные и некрупные схемы которых математически исследовали Вольтерра и его продолжатели.
Всякий будущий исследователь экологии семейства троглодитид должен будет вписать его в динамику четырёх больших циклов смены плиоценово-плейстоценовой фауны и в особенности её верхнего — плотоядного этажа.
Но, прежде всего, нужно ещё раз уяснить вообще явление самого плотоядного — убийцы. Ведь, если, по закону жизни, все особи всех видов обречены рано или поздно умереть, причём часть умирает не в раннем возрасте, а достигнув полного телесного развития, больших размеров, то какова биологическая целесообразность существования высокоспециализированных особых убийц? Зачем природа создаёт их, когда и без них всё живое, тем или иным путём, приходит к смерти? Иначе говоря, совокупная масса второго этажа отнюдь не становится больше оттого, что в третьем этаже есть убийцы, а не просто пожиратели мёртвого мяса. Достаточно поставить перед собой эту проблему с полной ясностью, чтобы обнаружить и ответ. Убийцы появляются, преимущественно тогда, когда претендентов на пожирание биомассы второго этажа слишком много и конкуренция ставит вопрос, кто обгонит других в приобщении к источнику питания.
Вид-преследователь, вид-убийца обретает первоочерёдность в пожирании мяса по сравнению с видом, поджидающим момент естественной смерти в тех биологических условиях, где растительноядные
