В. П. Эфроимсон применил в психоневрологической клинике принцип Астаурова, указав, что при ряде поражений головного мозга патологический процесс развивается лишь в случае проявления признака на обеих сторонах.
Исследования популяционной динамики. В этой линии работ Московской школы выяснялись типы природной изменчивости и механизмы ее поддержания. Первое обнаружение леталей [390] в процветающих природных популяциях (Тимофеевы-Ресовские, 1925), выяснение вклада малых мутаций в жизнеспособность популяции (Тимофеев-Ресовский, 1935), а также количественная оценка груза леталей московской группой исследователей (1934) привели к проблеме изменчивости по приспособленности. Внимание Ромашова и Балкашиной к малым видимым вариациям нормы (микроаберрациям) привела к выяснению закономерностей «массовой популяционной изменчивости» и к изучению на этой модели нормальных видовых признаков. Концепция Ромашова (1930) о роли случайных процессов в эволюции (близкая к теории дрейфа генов С. Райта) дала основание для предсказания аберративного полиморфизма и леталей в природе и вызвала обсуждение соотношения факторов, определяющих генетический состав и динамику популяций. В. П. Эфроимсон рассчитал темпы мутирования у человека на основе равновесия между давлением отбора и мутаций [391] . Адаптивные механизмы были выявлены в изучении сезонного полиморфизма (Тимофеев-Ресовский, 1940) и в последовавшими за этой работой исследованиями сезонного меланизма (С. М. Гершензон) и хромосомной изменчивости (Н. П. Дубинин, Г. Г. Тиняков, Н. Н. Соколов). Популяционная линия исследований была обобщена в формулировке Тимофеевым-Ресовским (1935–1943) системы основных элементарных понятий микроэволюции [392] . Раннее развитие общей и популяционной генетики шло в разных странах по- разному, чтобы лишь впоследствии слиться в единую неделимую науку. Школа Т. Моргана ограничивала круг вопросов, подлежащих обсуждению, наследственной передачей и картированием генов в хромосомах дрозофилы. Это ограничение было одной из основ ее успеха. Вопросы осуществления гена (феногенетика) были невозможны в рамках этой школы. В англо-американской генетике популяций Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, С. Райт развивали математические подходы для выяснения действия естественного отбора, эффектов мутаций, миграций и систем скрещивания, сдвигавших популяцию из состояния равновесия Харди. В их работах была создана математическая генетика популяций. С. С. Четвериков направил внимание своей школы на экспериментальное исследование мутационной изменчивости в природе, объединив лабораторную генетику и методы натуралиста. Его Московская школа создала экспериментальную генетику популяций.
Клинико-генетическая ревизия болезненных форм
В те годы, когда создавалась генетика популяций, ее англо- американская и русская традиции, развитие клинической медицины привело к выявлению громадного числа вариантов нозологических единиц (болезней); была тенденция описывать каждый новый вариант как самостоятельную болезнь. Это положение дел, аналогичное ситуации в ботанике непосредственно перед тем, как Н. И. Вавилов выдвинул закон гомологической изменчивости, получило наименование «кризис медицины». Некоторые крупные врачи полагали, что передовая генетическая теория способна вывести клиническую практику из кризиса. Этой теме посвящены исследования С. Н. Давиденкова, создавшего неврогенетику , учение о невротропных факторах человека.
Человек как объект генетических исследований имеет ряд недостатков в сравнении с дрозофилой: длительность поколения, малочисленность потомства, невозможность эксперимента. Однако имеются и преимущества. Это исключительная изученность человека в морфологическом и физиологическом отношениях, позволяющая проводить тонкие различия при фенотипически сходных явлениях. Затем это наличие у человека в развитом виде психики, что может дать новый объект генетического исследования. Далее, хорошо изученные воздействия на организм и на зародыш. Наличие у человека одно– и двуяйцевых близнецов дает исключительные возможности для изучения генетики количественных признаков и динамики их развития. Заметное снижение естественного отбора в современном человеческом обществе приводит к тому, что в человечестве сохраняется громадное количество патологических генов, предоставляющих материал для генетических исследований [393] .
В 1920-е годы врачи не знали генетики, но и генетики не знали медицины, так что исследования чистых генетиков по вопросам патологии человека содержали чисто клинические оплошности и ошибки. Следовало адаптировать концепции передовой генетики к иному объекту и вычленить в клинической проблематике круг вопросов, решаемых генетическими методами. Для решения этой двойной задачи С. Н. Давиденков занялся клинико- генетической ревизией болезненных форм.
Ряд патологических форм, искусственно объединяемых под общими названиями, оказались лишь сборными понятиями, требующими дальнейшего расчленения. В других случаях эмпирические классификации допускали дробление там, где на деле имелась одна основная форма с чрезвычайно многообразными вариациями. Наконец, генеалогический анализ ряда случаев позволил конкретизировать особые состояния болезненного «предрасположения», которое до этой ревизии оставалось понятием расплывчатым и туманным.
Один из примеров Давиденкова касается миопатии (dystrophia musculorum progressiva). Французская школа Дежерина одно время доказывала самостоятельность т. н. плече-лопаточно-лицевого типа, а немецкая школа Эрба объединяла все эти формы, и указанный тип был для них лишь вариантом их ювенильной формы. Объединяющая точка зрения победила. Однако первая же попытка проверить вопрос не только клиникоанатомически, но и генеалогически, сделанная Давиденковым, убедительно показала, что эти две формы наследуются неодинаково, стало быть, они неидентичны [394] .
Систематическую работу по анализу здорового и больного человека как объекта генетического анализа и по приложению подходов, понятий, методов экспериментальной генетики к материалам психоневрологической клиники в 1920–1940-х гг. проделал С. Н. Давиденков. Эта работа увенчалась теорией условных тропизмов и монографией 1947 г. «Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии». В соответствии с различением вариаций нормы и патологических вариаций монография 1947 г. разделена на две части. Первая часть посвящена вариациям нормы – внутривидовой изменчивости. Признаки, составляющие характер вида, мало доступны для генетического анализа: экспериментальная генетика занималась мутациями (патологическими генами). Наиболее простые гипотезы предполагают множественность наследственных факторов. Но «если мы сравнительно легко можем изучать поведение и судьбу отдельных мутаций генов, то вопрос неизмеримо усложняется, как только мы переходим к изучению сложной, сглаженной отбором нормы» [395] .
Парадокс нервно-психической эволюции. С. Н. Давиденков дает мастерский эволюционно-генетический анализ психики человека на примере типов нервной системы (психики) по И. П. Павлову. (В силу традиций русской медицины 2-й половины XIX – 1-й четверти XX в. и позднейших обстоятельств, в России психику человека называли «высшей нервной деятельностью».) Давиденков разбирает возможности приложения павловской концепции типов нервной системы, построенной на экспериментальном материале, к человеку и выделяет у человека вариации силы, уравновешенности и особенно подвижности нервной системы. В центре рассуждения Давиденкова о вариациях нормы стало явление, которое он назвал «парадоксом нервно- психической эволюции». Мы должны были бы ожидать, что человек с его наиболее совершенным мозгом должен был бы выработать и тип нервной системы наиболее совершенный, то есть самый сильный, уравновешенный и подвижный. А между тем видно, как легко срывается гладкая работа этого, казалось бы, наиболее совершенного органа: психоневрологи описали массу слабых и недостаточно подвижных нервных систем, легко срывающихся при жизненных трудностях, что стоит в кажущемся противоречии с логикой эволюции. В еще большей мере то же касается подвижности нервных процессов: элементы инертности оказываются распространенными в человечестве чрезвычайно широко и чуть не поголовно [396] . В связи с названным парадоксом и ради выяснения эволюции психики человека Давиденков касается взглядов А. Н. Северцова на эволюцию путем ароморфозов и путем идиоадаптаций, разбирает роль подвижности нервной системы в эволюции млекопитающих, рассматривает этапы происхождения человека (обращая особое внимание на происхождение культуры), углубляется в проблему наследственности и преемственности и ставит вопрос, какие качества нервной системы преимущественно отбирались в процессе эволюции человека. Затронув вопрос о модусах естественного отбора в антропогенезе, Давиденков особое внимание уделяет последствиям прекращения действия отбора: возможной «экспансии наименее приспособленных», примитивным страхам и ритуалу, примитивному искусству, культу неуравновешенности сигнальных систем и т. п. (Разбор этой части взглядов Давиденкова выходит за рамки настоящего сообщения; см. подборку статей [397] , посвященных психофизиологическим корням магии.) Давиденков ставит вопрос о наследственной структуре типов высшей нервной деятельности (психики) и специально занимается
