Предложим испытуемому стоять с закрытыми глазами. Придадим одной из его рук определенное положение, например поставим горизонтально в сторону плечо, согнем руку в локте, растопырим пальцы, за исключением одного. Теперь попросим испытуемого, не открывая глаз, поставить другую руку в то же положение, что и первая рука. Открыв после этого глаза, наш испытуемый убедится в том, что задание выполнено им с исключительной точностью. Если замерить суставные углы, то можно убедиться, что ошибки составляют лишь доли градуса. Однако испытуемый не мог бы рассказать, что именно он ощущал и почему он поставил руку именно в данное, а не в другое положение. Характер возникающих ощущений неясен испытуемому. И. М. Сеченов назвал это чувство «темным мышечным чувством», не идущим в сравнение с такими определенными, точно осознаваемыми и легко квалифицируемыми ощущениями, как зрительное, вкусовое, слуховое и т. п. Источники мышечного чувства являются в то же время источниками двигательных рефлексов, притом подчас безусловных, простейших двигательных актов, осуществляемых при участии низших отделов центральной нервной системы. В то же время источники мышечного чувства могут быть источниками и очень сложных условных двигательных рефлексов, осуществляемых при участии самых высших отделов центральной нервной системы - коры больших полушарий. Они могут захватывать область сознания человека, т. е. область влияний второй сигнальной системы. Началом мышечного чувства является возбуждение, возникающее в рецепторах двигательного аппарата. Периферический двигательный аппарат - мышцы, сухожилия, связки, суставные поверхности костей - несут двойную функцию. Одна из них собственно двигательная, о чем и говорит общее название всех этих органов - двигательный аппарат. Другая - чувствующая функция. Во всех органах двигательного аппарата расположено множество рецепторов, представляющих окончания чувствующих нервов. Эти рецепторы подвергаются механическим раздражениям, возникающим при каждом движении, а подчас и продолжающимся непрерывно при сохранении неподвижного состояния. Благодаря этому к нервным центрам по чувствующим нервам непрерывно поступают от двигательного аппарата сигналы о состоянии этого аппарата, о взаимном расположении частей тела, об их положении в пространстве, о характере и направлении, быстроте и силе совершаемых движений. Наибольший интерес среди рецепторов двигательного аппарата представляют собственные рецепторы мышц. Именно они были названы проприоцепторами, а затем это название распространилось и на все остальные рецепторы двигательного аппарата. Мышечные рецепторы имеют своеобразное строение. Это небольшие пучки мышечной ткани, несколько отличной от основной сократительной ткани скелетных мышц. Они имеют веретенообразную форму и так и называются «мышечные веретена» (рис. 2), К каждому мышечному веретену подходит веточка чувствующего нерва, обычно спиралеобразно его охватывающая. Когда происходит изменение состояния мышцы- ее растяжение, ее сокращение, ее напряжение,- то возникающие при этом механические силы, естественно, передаются и на мышечное веретено. В особенности действуют на веретено растягивающие силы. При растягивании мышцы происходит растяжение,и веретена. При этом возбуждаются окончания чувствующего нерва, что вызывает поток импульсов, устремляющихся к нервным центрам.
Кроме чувствующего нерва, к мышечному веретену подходит также веточка двигательного нерва. Под влиянием приходящих по этой веточке центробежных импульсов волоконца веретена могут изменять степень своего напряжения. Это сказывается на их чувствительности к действию внешних растягивающих сил. Таким путем веретена приспосабливаются к действию раздражителей. Мышечные веретена расположены в мышце различным образом. Они могут находиться между мышечными волокнами, т. е. рядом, параллельно с ними, но могут располагаться и в конце мышечного волокна, в том месте, где мышца переходит в сухожилие. Раздражение первой группы мышечных веретен происходит главным образом при растяжении мышц. Если же мышца укорачивается, то воздействие ее на веретена невелико. Зато веретена, расположенные между концом мышцы и началом сухожилия, более чувствительны к сокращению мышцы. Возникшее в проприоцепторе возбуждение распространяется по чувствующему нерву до спинного мозга. Здесь оно может перекинуться на ближайшие двигательные нервные клетки, отправляющие свои нервные волокна к той же самой мышце, откуда только что поступили центростремительные импульсы. Получается самый - простой проприоцептив-ный двигательный рефлекс,- замыкающийся в спинном мозге. Мышца реагирует на раздражение, возникшее в ней самой. Рефлекторная дуга оказывается замкнутой, получается рефлекторное кольца Возникшее в этот момент в мышце новое раздражение проприоцептора сигнализирует в нервный центр о начавшемся движении, о том, каково это движение, какова величина напряжения и сокращения мышцы, какова величина внешних сил, препятствующих этому движению. Такие обратные импульсы с периферии, подающие в центр сигналы о результате рефлекса, составляют, по П. К. Анохину, важное звено рефлекторной деятельности. Н. А. Бернштейн обратил особое внимание на обратные импульсы с проприоцепторов, на эту «обратную сигнализацию», усмотрев в действии рефлекторного кольца цепь непрерывных поправок к начавшемуся движению. Он предложил назвать этот процесс «сенсорной коррекцией», т. е. поправками на основе чувствующих импульсов. Этот термин поясняет значение обратной сигнализации и помогает понять, каким образом начавшийся двигательный рефлекс развивается в нужном направлении, с нужной силой и в нужные отрезки времени. Обратная сигнализация позволяет также обеспечивать необходимое натяжение мышечных веретен за счет центробежных импульсов, направляемых к ним по веточкам двигательных нервов. Таким образом, во время движения мышечные веретена могут перестраивать свою чувствительность к действию механического раздражителя. Принцип обратной сигнализации, или обратной связи, приобретает в последнее время все большее значение в понимании физиологических механизмов управления движениями. Он используется и в технике -в деле автоматического регулирования. Этот принцип положен в основу новой науки - «кибернетики», которую называют наукой об управлении и связях в животном организме и машине. Импульсы, возникшие в проприоцепторе и достигшие спинного мозга, не обязательно перекидываются на двигательный нервный центр, связанный с этой же мышцей. Они могут перекинуться и на другие нервные центры, вызвав сокращение или напряжение какой-либо другой мышцы. Переход на другие двигательные нервные центры совершается не только в спинном мозге, но и в области продолговатого мозга. Как показывает рис. 3, нервная клетка, от которой идет нервная ветвь к проприоцептору, помещена около спинного мозга; другая ветвь этой нервной клетки на появляется по спинному мозгу вверх и заканчивается в продолговатом мозге. Здесь возбуждение переходит на следующий неврон (т. е. нервную клетку с ее отростками) и может перекидываться на другие двигательные нервные центры. Поэтому в области продолговатого мозга и вообще в стволовой части мозга (включающей продолговатый, средний и промежуточный мозг) возможно образование не только узко ограниченных проприоцептивных рефлексов, имеющих местное значение. Есть много двигательных рефлексов, охватывающих целые участки тела, большие «мышечные содружества». Такие рефлексы создают уже целостные двигательные реакции организма, образуют позы, положения тела, создают возможности не только взаимного смещения звеньев одной конечности, но и перемещения всего тела в пространстве. Высшей инстанцией, куда поступают проприоцептивные импульсы, является кора больших полушарий. Часть путей, несущих проприоцептивные импульсы, расходится по различным участкам коры, но главная масса их концентрируется в одной определенной области. Это -область центральной извилины, или иначе, двигательная область (рис. 4). Именно здесь происходит высший анализ проприоцептивных раздражений, образование условных двигательных рефлексов. Двигательная область коры взаимодействует с другими областями - зрительной, слуховой, кожной и т. п. и с нервными центрами этих областей образует временные связи. И. П. Павлов назвал двигательную область коры больших полушарий мозговым концом двигательного анализатора. Периферическим концом двигательного анализатора он назвал рецепторы двигательного аппарата, т. е. проприоцепторы. Проводниковым отделом двигательного анализатора является все, что лежит между периферическим и мозговым его концами, т. е. все упомянутые выше проводящие пути и нервные центры. Область двигательного анализатора коры больших полушарий это и есть в конечном счете область мышечного чувства. На основе анализа ощущений, возникающих в мышцах и других рецепторах двигательного аппарата, на основе сопоставления этих ощущений с ощущениями, возникшими при движениях тела, в коже, в вестибулярном аппарате, в органах зрения и слуха, создаются в двигательной области коры больших полушарий новые потоки импульсов, отправляемых к мускулатуре тела. Проводником таких центробежных импульсов является особый нервный путь, начинающийся с гигантских пирамидальной формы клеток двигательной области коры. Этот путь, называемый пирамидным путем, идет непосредственно к двигательным клеткам спинного мозга, с тем чтобы оттуда направиться по двигательным нервам к конечному адресату - к мышцам.
Вы читаете ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА
