Импульсы, идущие от коры по пирамидному пути, встречаются в спинном мозге с импульсами, поступающими сюда же от двигательных центров стволовой части мозга, в которых замыкаются дуги безусловных двигательных рефлексов. Окончательный двигательный акт представляет собой сложное взаимодействие всех двигательных рефлексов, среди которых рефлексы, возникшие от раздражений проприоцепторов, занимают ведущее место. Нам не раз в дальнейшем придется столкнуться с тем, какую роль в движениях человека играет анализ этих движений. Он начинается в самом элементарном рефлекторном проприоцептивном кольце и происходит в разных отделах центральной нервной системы, куда только поступают по проводящим путям импульсы от проприоцепторов. Он все больше усложняется по мере того, как к потоку этих импульсов присоединяются импульсы от других рецепторов. И, наконец, достигает своего высшего выражения в обобщенном мышечном чувстве в высшем корковом отделе двигательного анализатора. Управление движениями тела возможно только на основе мышечного чувства, и тонкость, тщательность, точность этого управления зависят от степени развития мышечного чувства, от степени совершенства аналитических процессов, происходящих во всех отделах двигательного анализатора. Высший уровень управления движениями, достигаемый спортивным мастерством, обязан в первую очередь совершенному развитию мышечного чувства, высочайшему уровню анализа всех ощущений, связанных с движением. Ближайшей нашей задачей является ознакомление с простейшими двигательными рефлексами, возникающими в ответ на раздражение периферического органа мышечного чувства - проприоцептора. Влияние растяжений Самым простым проприоцептивным двигательным рефлексом является рефлекс на растяжение. Этот рефлекс был обнаружен в опыте «а кошке, у которой была произведена перерезка выше спинного мозга. Следовательно, в простейшем виде этот рефлекс замыкается в спинном мозге. Рефлекс на растяжение крайне прост, при растягивании мышцы происходит рефлекторное сокращение этой же мышцы. У человека рефлекс на растяжение известен в виде сухожильных рефлексов, например коленного рефлекса. Удар по сухожилию четырехглавой мышцы (между коленной чашечкой и местом прикрепления сухожилия к большеберцовой кости) производит короткое резкое растягивание четырехглавой мышцы. Рефлекторное сокращение этой же мышцы вызывает разгибание колена. В естественных условиях редко встречаются удары по сухожилиям. Поэтому коленный рефлекс и ему подобные сухожильные рефлексы являются в известной мере рефлексами искусственными. Нам представилось важным найти пути для обнаружения рефлекса на растяжение у человека в более нормальных естественных условиях. Это оказалось возможным при соблюдении следующих методических условий. Рука испытуемого (его предплечье и кисть) покоится на легкой, очень подвижной площадке (рис. 5). Площадка устанавливается строго горизонтально. Ось вращения площадки, поставленная на шарикоподшипники, совпадает с осью основных движений локтевого сустава. Таким образом, движения площадки совпадают при определенной позе испытуемого с движениями сгибания и разгибания руки в локтевом суставе. Если предложить испытуемому расслабить мышцы руки, то его предплечье займет вместе с площадкой строго определенное положение в пространстве. Это положение будет обозначать равенство натяжений сгиба-тельных и разгибательных мышц. Легким толчком по площадке разогнем руку в локтевом суставе на несколько градусов. Мы увидим, как тотчас же произойдет резкое сгибание в локте. Совершив несколько затухающих колебаний, рука вновь установится в исходном положении. Мы наблюдали только что рефлекс на растяжение. При разгибании возникло растяжение сгибательной мышцы, которое вызвало ответное сгибание. Но так как оно оказалось большим, чем исходное разгибание, то это вызвало растяжение разгибательной мышцы, которая также ответила рефлексом на растяжение. Постепенно произошло затухание этих чередующихся рефлексов на растяжение антагонистических мышц, и конечность вновь приняла исходное положение. Для того чтобы толчок мог быть точно дозирован по величине, аспирант Г. Д. Джи-кия использовал энергию падения маятника. Выяснилось, что чем с большей высоты падает маятник, ударяющий по площадке, тем сильнее толчок, тем сильнее растяжение мышцы и тем большим оказывается рефлекс на растяжение. Можно предположить, что сгибание руки в ответ на ее быстрое разгибание есть простое механическое следствие растяжения мышцы как упругого тела, что это не рефлекс, а чисто механическое явление. Для проверки была произведена запись электрических потенциалов мышцы. Известно, что если к мышце поступают импульсы по двигательным нервам, то в них возникает электрическая разность потенциалов, которая может быть заре-гистрирована с помощью высокочувствительного гальванометра. Оказалось, что движения руки сопровождаются выраженными . колебаниями электрических потенциалов мышц. Это говорит о том, что движения вызваны не чисто механическими причинами, а представляют собой рефлекторный акт. Рефлекс на растяжение участвует в двигательных актах человека и в частности в его спортивных упражнениях. Известна, например, важность сильного замаха для осуществления резкого и быстрого обратного движения. Этот рефлекс действует, когда совершается замах рукой при метании гранаты или копья, когда происходит глубокое приседание при взятии за гриф штанги, когдасовершается приседание перед прыжком с места и т. п. (рис. 6). В наших опытах мы убедились, что рефлекс на растяжение тем сильнее, чем быстрее было произведено растяжение. Это говорит о том, что замах лишь тогда достаточно эффективен, когда производится с достаточной скоростью. Значение скорости растяжения видно и на рис. 7. Если произвести растяжение не толчком, а разогнуть конечность медленно, то она не согнется так быстро, как после толчка, а будет сгибаться медленно и не скоро вернется в свое исходное положение. Интересно еще одно важное обстоятельство. Если, растянув мышцу на какую-то величину, продолжать удерживать ее в этом состоянии, то ее сопротивление растяжению начинает быстро падать, величина рефлекса на растяжение уменьшается. Эти опыты говорят о значении быстроты движений замаха. Медленный замах и в особенности остановка на вершине замаха не вызывают столь значительного нарастания силы и скорости последующего сокращения мышц. Поэтому такой замах менее целесообразен, чем быстрый. Мышечный тонус Слово «тонус» греческого происхождения и обозначает напряжение. Тонусом принято называть слабые напряжения, которые поддерживаются непроизвольно и определяют естественные привычные позы тела. Неутомимость и экономичность тонуса мышц являются объектом изучения многих физиологов. Особенно подробно тонус изучен Е. К. Жуковым, который раскрыл своеобразную природу местного возбуждения мышц при тонусе и значение их вязкости в поддержании тонического состояния. Легко убедиться в автоматичности и неутомимости тонуса. Человек, например, в течение целого дня поддерживает прямое положение головы относительно туловища, не концентрируя на этом своего внимания и не испытывая при этом усталости. Между тем центр тяжести головы находится впереди от места опоры черепа о позвоночник, и под действием силы тяжести голова непрестанно стремится поникнуть. Ее прямое положение поддерживается тонусом мышц шеи, препятствующим наклону головы вперед. Под действием силы тяжести, стремящейся наклонить голову, происходит растяжение мышц шеи. В ответ на это растяжение они рефлекторно напрягаются и поддерживают голову. Любая поза тела, за исключением позы пассивного лежания, представляет собой борьбу тела с действием силы тяжести. Это непрестанная борьба осуществляется благодаря тоническим напряжениям мускулатуры тела. Стояние, например, возможно только в том случае, если напряжены непрерывно мышцы ног, препятствующие тыльному сгибанию стопы, сгибанию в коленном и тазобедренном суставах. Напряжены должны быть и разгибатели спины, удерживающие туловище в выпрямленном состоянии, и разгибатели шеи, препятствующие наклону головы вперед. Сила тяжести стремится растянуть все эти мышцы, но вследствие рефлекса на растяжение они сохраняют свое напряжение и препятствуют этому растяжению. Мышцы, удерживающие тело в стоячем положении, являются разгибательными мышцами*. Разгибатели несут основную антигравитационную службу тела. Именно они противодействуют силе земного притяжения. При стоянии усиливается тонус разгибательных мышц ног и туловища, тонус же соответствующей сги-бательной мускулатуры при этом ослаблен. Следовательно, стояние есть следствие перераспределения тонуса. Антигравитационные тонические рефлексы лежат в основе правильной осанки тела. Осанка обеспечивается хорошим тонусом разгибательной мускулатуры. Плохая осанка - это уступка силе земного притяжения, это недостаточное разгибание. У нормального человека, если у него нет каких-либо прирожденных дефектов в строении тела, всегда должна быть правильная осанка (рис. 8). Она сама собою формируется в процессе непрестанной борьбы с действием силы тяжести. Но современному человеку уже с ранних лет приходится много времени проводить в сидячем положении. Если он при этом облокачивается или упирает-ся грудью о стол, то оказываются в расслабленном состоянии не только мышцы ног, но и разгибательная мускулатура туловища. Чем больше времени проводит человек в таком положении, когда
Вы читаете ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА