проделал следующий опыт. Перерезались сухожилия мышц, разгибающих и сгибающих ногу в коленном суставе, их соединяли с пишущими рычажками. Затем было нанесено раздражение, обычно вызывающее сгибание ноги в коленном суставе. На этот раз сгибания, конечно, не последовало, однако рычажки зарегистрировали сокращение мышц-сгибателей. В это же время рычажки, соединенные с разгибателями, показали удлинение последних. Этот опыт свидетельствует, что при сгибании разгибатели не растягиваются пассивно, а активно расслабляются, уменьшают свое сопротивление сгибанию. Объясняется это тем, что во время возбуждения нервных центров спинного мозга, связанных со сгибательной мускулатурой, происходит одновременное торможение центров разгибателей. Подобный характер взаимодействия нервных центров носит в физиологии название индукции, по аналогии с индукцией (наведением на расстоянии) электрического тока. В данном случае имеет место индукция одновременная и отрицательная (возбуждение индуцировало торможение). Описанное взаимоотношение мышц получило название взаимообратной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов. Не всегда соотношения мышц- антагонистов являются взаимообратными. Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский показали, что при различных условиях раздражения характер взаимодействия антагонистических мышц может меняться. Мышцы- антагонисты могут давать и одновременные сокращения, и если сила этих сокращений одинакова, то сустав фиксируется в неподвижном положении. Иллюстрацией соотношений антагонистических мышц может являться следующий простой опыт на человеке. Испытуемый кладет руку на стол, как показано на рис. 11. Экспериментатор пытается разогнуть руку, а испытуемому предлагается сопротивляться действиям экспериментатора. Если сила, прилагаемая экспериментатором, не очень велика, а испытуемый развивает в противоположном направлении такую же силу, то, ощупывая плечо испытуемого, легко убедиться в том, что, в то время как сгибатель (бицепс) напряжен, разгибатель (трицепс) расслаблен. Если экспериментатор будет пытаться согнуть руку испытуемого, то напряженным окажется трицепс испытуемого, а расслабленным - бицепс. В одном из опытов экспериментатор предупреждает испытуемого о том, что он может неожиданно направить свое усилие в любую сторону. При этом, как показывает рисунок, напрягаются сразу обе мышцы, тем самым фиксируя неподвижность сустава. Как видно из описанных опытов, координация мышц-антагонистов может проявляться различно, в зависимости от направления действия внешних сил.
Несомненно, что расслабление одних мышц при сокращении других экономит силы сокращающихся мышц. Явления взаимообратной иннервации можно рассматривать как простейший пример расслабления. Расслабление - термин, хорошо знакомый спортсменам. Им обычно принято обозначать способность выключать из напряжения те мышцы, которые в какой-либо мере препятствуют совершаемому движению. В процессе обучения движениям приходится бороться с «мышечной скованностью» обучающегося, с вовлечением в напряжение чрезмерно большого количества мышц, затрудняющего выполнение движения и непроизводительно увеличивающего затрату сил. Ритмический двигательный рефлекс. Помимо одновременной индукции, физиология устанавливает наличие в центрах и индукций последовательной. Она заключается в том, что возбуждение какого-либо нервного центра сменяется его торможением (отрицательная последовательная индукция). Торможение, в свою очередь, сменяется возбуждением (положительная последовательная индукция). По закону последовательной индукции сгибательный рефлекс сменяется разгибанием, вслед за которым может вновь начаться сгибание, и т. д. Возникают ритмические движения конечностей, или ритмический двигательный рефлекс. В основе ритмического двигательного рефлекса может лежать не только явление индукции, но и рефлекс на растяжение. Во время сгибания разгибатель расслабляется, но в какой-то момент также и растягивается. Возникающий проприоцептивный рефлекс на растяжение вызывает разгибание, которое, в свою очередь, становится причиной рефлекса на растяжение сгибателя. Таким образом, сгибание вызывает разгибание, а разгибание вызывает сгибание. Ритмический двигательный рефлекс, ранее наблюдавшийся лишь на животных, недавно удалось обнаружить и у человека. Опыты были поставлены аспиранткой Т. Н. Шапиро. Горизонтальную подставку, на которой расслабленно покоится нога испытуемого, экспериментатор начинает раскачивать. Незаметно для испытуемого он прекращает свои движения. Однако нога еще некоторое, подчас продолжительное, время уже без участия экспериментатора совершает непроизвольные ритмические движения (рис. 12). Такой же ритмический рефлекс, а иногда еще ярче выраженный, наблюдала Т. Н. Шапиро и на руке в условиях движения предплечья в горизонтальной плоскости. Специальный анализ показал, что включение конечности в активные ритмические движения совершается уже во время первых пассивных качаний. Простота обнаружения ритмического рефлекса и несомненная элементарность этого двигательного рефлекса объясняют особую легкость образования двигательных навыков с ритмическим характером движений. Такие движения носят название циклических. Они без особого усилия могут совершаться длительно, неутомительны и часто являются тем фоном, тем основанием, на котором организуются более сложные рефлексы. Шагательный рефлекс. Н. Е. Введенский заметил, что при сгибании задней конечности животного (кошки), происходящем при раздражении соответствующей двигательной точки коры больших полушарий, другая задняя конечность разгибается. В дальнейших исследованиях ряда авторов обнаружилось, что между мышцами-антагонистами обеих конечностей имеются взаимообратные отношения. Возбуждение центра сгибателей одной конечности не только вызывает торможение центра ее разгибателей, но индуцирует также торможение центра сгибателей и возбуждение центра разгибателей другой конечности. На спинномозговом животном обнаруживается ритмический двигательный рефлекс обеих конечностей. Достаточно вызвать сгибание одной из них, как произойдет в порядке одновременной индукции разгибание другой. Однако в дальнейшем уже на основе последовательной индукции согнутая конечность разогнется, а разогнутая согнется. Возникает чередующееся ритмическое движение конечностей, подобно тому как это имеет место при ходьбе. Это шагательный рефлекс. Обнаружено также, что указанные взаимообратные отношения охватывают не только одну пару конечностей, но распространяются на все четыре конечности. Таким образом, столь сложный рефлекторный механизм, как механизм ходьбы, требующий тонкого взаимодействия многочисленных мышечных групп конечностей, заложен у животных уже в низших отделах центральной нервной системы. Этим объясняется бег и даже полет внезапно обезглавленного петуха. Этим объясняется, почему новорожденный теленок или другое копытное сразу начинает ходить. Отношения между задними конечностями не всегда обязательно взаимообратны. Показано, что при увеличении силы раздражителя чередующиеся, т. е. шагательные, движения спинномозговой собаки можно превратить в одновременные, параллельные, т. е. галопирующие. Это показывает сложность и изменчивость рефлекторных механизмов даже низших отделов центральной нервной системы. Явления шагательного рефлекса были изучены лишь в опытах на животных. Недавно аспирантке А. С. Левиной удалось зарегистрировать проявление этого рефлекса и у человека. Для этого испытуемый ложился на бок, ноги клал на легкоподвижные площадки. Когда он разгибал одну ногу в колене, у него непроизвольно сгибалась другая нога (рис. 13). Человек начинает овладевать ходьбой лишь к концу первого года жизни. Полностью же завершаются все тончайшие детали ходьбы, по данным Т. С. Поповой, лишь после 10-12 лет. Вместе с тем, первоначальные, элементарные проявления шагательного рефлекса можно наблюдать уже у грудного ребенка в первые месяцы жизни. Каждой матери известно, что если у лежащего на спине ребенка сгибать и разгибать одну ножку, то в противоположное движение включается и другая ножка, и ребенок начинает «ходить» лежа на спине. К тому времени, когда ребенок «научится» стоять, механизм чередующегося движения ног уже имеется. Трудность ходьбы для ребенка заключается не в овладении координацией шагательных движений, которые уже налицо, а в сохранении неустойчивого равновесия. Несомненно, при ходьбе, когда чередуются фазы двойной опоры с опорой на одну ногу, сохранять равновесие гораздо труднее, чем при двухопорном стоянии. Понятно, что, помимо поочередного разгибания обеих ног, существует и одновременное разгибание. Без этого невозможна была бы опора на обе ноги. Если у лежащего на спине ребенка надавливать ладонями на его подошвы, то обе ножки могут выпрямиться одновременно. Когда ребенок уже научился стоять, но еще не ходит, он, удерживаясь руками за какую-нибудь опору, с удовольствием совершает короткие приседания. Выпрямления ног при этом довольно резкие и являются предпосылкой к прыжку двумя ногами, который полностью будет освоен лишь через несколько лет. Таким образом, в числе элементарных двигательных актов ног должны быть не только поочередные движения, необходимые для ходьбы, но и одновременные, обеспечивающие прыжок. Вместе с тем поочередные движения являются, вероятно, более простой формой движения ног, нежели одновременные. Если предложить ребенку-дошкольнику совершить серию прыжков, отталкиваясь каждый раз обеими
Вы читаете ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА
