обычных условиях нормальная зрелая нервная система отвечает на каждое раздражение лишь определенным рефлексом, свидетельствующим о том, что возбуждение сконцентрировалось лишь в одной группе нервных центров и не распространилось на все остальные. Для того чтобы это произошло, необходимо взаимодействие между нервными центрами, необходима координация их действий, необходимо, чтобы остальные, не участвующие в данном рефлексе нервные центры оказались заторможенными. Лишь в условиях торможения возбуждение не будет безудержно разливаться, а войдет в определенные рамки, сконцентрируется, потечет по определенному, наиболее целесообразному для данного случая руслу. Впервые о торможении в нервных центрах заговорил И. М. Сеченов в 1862 г. Его известный опыт, носящий название Сеченовского торможения, заключается в следующем. У лягушки производится перерезка на уровне среднего мозга. Лапка раздражается кислотой, и определяется время рефлекса, т. е. то время, которое проходит с момента раздражения до отдергивания лапки. Теперь на место перерезки накладывается кристаллик поваренной соли, после чего вновь определяется время рефлекса. По сравнению с предыдущим определением оно оказывается сильно возросшим. Очевидно, возбуждение отдела мозга, раздражаемого солью, вызвало торможение нижележащих центров спинного мозга, в которых замыкается исследуемый рефлекс. Опыт И. М. Сеченова явился частным случаем очень широкой закономерности в деятельности нервных центров и послужил началом продолжающихся по сей день многочисленных исследований, посвященных изучению торможения. Торможение оказалось явлением, пожалуй, даже более интересным и многообразным по содержанию, чем возбуждение, хотя оно и является следствием возбуждения, вытекает из него. Показано, что именно торможение препятствует иррадиации возбуждения, укладывает его в известные рамки, создает для него нечто вроде колеи, по которой возбуждение беспрепятственно докатывается до места назначения. Такое торможение носит название индукционного. Оно индуцируется возбуждением, возникшем в какой-либо группе нервных клеток. Вследствие возбуждения возникает по индукции торможение в соседних участках нервной системы, и потому-то возбуждение не может пройти через эти участки и идет только в том направлении, где нет для него препятствий. С явлениями индукционного торможения мы уже познакомились, рассматривая взаимодействие центров антагонистических мышц. Мы видели, как возбуждение в центре сгибателей индуцирует торможение центров разгибателей. Этим обеспечивается сама возможность осуществления сгибания. Если бы возбуждение от центров сгибания беспрепятственно переходило и на центры разгибания, то мы наблюдали бы лишь напряжение обеих антагонистических мышц. Не получилось бы ни сгибания, ни разгибания; конечность застыла бы в неподвижном положении. Взаимоотношения центров антагонистических мышц- это пример простейшей координации двигательных рефлексов. Более сложная координация представлена взаимодействием движений двух конечностей в шагательном рефлексе, а еще более сложная - взаимодействием четырех конечностей при передвижении всего тела животного. Существует и координация тонических рефлексов. В любых двигательных центрах может поддерживаться по той или иной причине состояние непрерывного возбуждения. Это обеспечивает наличие слабого напряжения в мышцах тела. Каждая мышца может обладать своим тонусом. Но из этих, так сказать частных, тону-сов еще не складывается общая поза тела. Для этого нужна координация тонических напряжений. Нужно перераспределить тонические рефлексы: затормозить одни, усилить другие. Такая координация осуществляется уже вышележащими отделами нервной системы, относящимися к головному мозгу. Мы видели, как в стволовой части возникает перераспределение тонуса, необходимое для создания позы стояния, для шейных тонических рефлексов, для рефлексов вестибулярного аппарата. Именно в стволовой части находятся нервные образования (так называемое сетевидное образование), которые подавляют одни рефлексы и усиливают другие. Еще более совершенная координация рефлексов позы и движения осуществляется со стороны мозжечка. Мозжечок оказывает регулирующее влияние на рефлексы стволовой части головного мозга и спинного моз-, га. Экспериментальное выключение у животных мозжечка показывает, что в этих условиях не выпадают, не исчезают какие-либо рефлексы. Наоборот, все двигательные рефлексы налицо, все они безотказно действуют, но животное не в состоянии ни обеспечить четкой неподвижной позы, ни совершить точных движений. Малейшее движение вызывает реакцию антагонистических мышц. Возникает непрерывная и бессистемная, неупорядоченная двигательная деятельность. При наличии же мозжечка все как бы становится на свое место; двигательные рефлексы, препятствующие основному действию, подавляются, и деятельность приобретает определенное направление. Мозжечок, как и другие двигательные центры, действует, понятно, не «по собственному почину», его действия носят тоже рефлекторный характер. Мозжечок связан специальными проводящими путями с мышцами тела. Но связь его с мышцами односторонняя. Мозжечковые пути, идущие в боковых столбах спинного мозга, - это восходящие, афферентные пути. По ним проприоцептив-ные импульсы поступают от всех мышц к мозжечку. На основании этих импульсов, на основании этой обширной сигнализации мозжечок и координирует деятельность центров других отделов мозга, осуществляет координа-цию двигательных и позно-тонических рефлексов. Естественно, что еще более широкая координация в деятельности нервных центров требуется там, где, помимо импульсов с кожи, с проприоцепторов, с вестибулярных рецепторов, поступают в центральную нервную систему импульсы из других органов чувств - из органов слуха, зрения, вкуса, обоняния. Все эти импульсы могут порождать и свои двигательные рефлексы, которые должны прийти в определенные соотношения с проприоцеп- тивньми, кожнодвигательными и вестибулярными рефлексами. Это, однако, возможно лишь в том случае, если где-то сойдутся все пути от всех органов чувств. Такое схождение всех афферентных путей действительно происходит, и местом их схождения является промежуточный мозг, точнее, та его часть, которая носит название «зрительные бугры». Это название, исторически сложившееся, не совсем точное; здесь сходятся не только зрительные пути, но и пути из остальных органов чувств. В промежуточном мозге, вероятно, происходит первичное объединение всех афферентных сигналов тела, после чего эти сигналы направляются и к мозжечку, и в кору больших полушарий, и в так называемые подкорковые ядра. Эти последние (главным образом, полосатое тело и бледное тело) достигают особенного развития именно у человека. Они играют большую, еще не распознанную до конца роль в регуляции его простейших движений. Благодаря им происходит объединение отдельных двигательных рефлексов в большие двигательные содружества; в частности, образуются содружественные движения рук, сопровождающие ходьбу и движения других мышечных групп тела. С этими отделами центральной нервной системы связаны также мимические движения лицевой мускулатуры и жестикуляция рук. Здесь движения приобретают эмоциональную окраску в зависимости от характера раздражителей, падающих на различные органы чувств. В последнее время все больше исследований, говорят, поступает о том, что с подкорковыми ядрами особенно связаны автоматизированные ритмические движения. Естественно, возникает вопрос, каким же образом осуществляется координация двигательных рефлексов? Если мы говорим, что для координации нужно подавление одних и усиление других рефлекторных актов, то естественно задаться вопросом, как решается выбор между этими рефлекторными актами. Должна существовать какая-то закономерность, на основе которой подавляется именно тот, а не другой рефлекс, усиливается именно этот, а не иной двигательный акт. Нам еще недостаточно известны все физиологические законы, управляющие такой сложной координацией, но один основной закон известен. Он носит название принципа доминанты. Доминантный - значит господствующий. А. А. Ухтомский обнаружил, что обычно в системе нервных центров оказывается группа центров, которая приобретает доминирующее значение над другими группами нервных клеток, над другими центрами. Если приходит возбуждение по двум афферентным путям к двум различным центрам, то одновременно двух рефлексов не получается. Возникает лишь тот рефлекс, который обусловлен деятельностью доминантного центра. В то же время возбуждение не доминантного, имеющего меньшее значение, нервного центра тормозится. Но этого мало. Возбуждение, пришедшее не в доминантный центр, не вызывает своего рефлекторного ответа. Зато усиливается рефлекс доминантного центра. Доминантный центр как бы притягивает к себе возбуждение из других центров. Он тормозит другие рефлексы, но сам усиливается за их счет. А. А. Ухтомский показал и условия, которые приводят к возникновению доминанты. Доминантным может быть, конечно, любой центр, но доминантность определяется повышенной его возбудимостью, предварительной подготовкой его деятельности. Например, у животного, совершающего акт еды, в особенности если оно до этого голодало, находятся в состоянии повышенной возбудимости пищевые центры. Они в этот момент приобретают доминирующее значение над другими центрами. Если в это время нанести на какую-либо конечность животного несильное раздражение, обычно вызывающее защитный двигательный рефлекс, то мы обнаружим, что этот рефлекс окажется
Вы читаете ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА
